Однослойный эпителий строение и функции. Виды эпителиальных тканей: однослойные, многорядные, многослойные Эпителиальные ткани делятся на две группы
Совокупность клеток и межклеточного вещества, сходных по происхождению, строению и выполняемым функциям, называют тканью . В организме человека выделяют 4 основных группы тканей : эпителиальную, соединительную, мышечную, нервную.
Эпителиальная ткань (эпителий) образует слой клеток, из которых состоят покровы тела и слизистые оболочки всех внутренних органов и полостей организма и некоторые железы. Через эпителиальную ткань происходит обмен веществ между организмом и окружающей средой. В эпителиальной ткани клетки очень близко прилегают друг к другу, межклеточного вещества мало.
Таким образом создается препятствие для проникновения микробов, вредных веществ и надежная защита лежащих под эпителием тканей. В связи с тем, что эпителий постоянно подвергается разнообразным внешним воздействиям, его клетки погибают в больших количествах и заменяются новыми. Смена клеток происходит благодаря способности эпителиальных клеток и быстрому .
Различают несколько видов эпителия – кожный, кишечный, дыхательный.
К производным кожного эпителия относятся ногти и волосы. Кишечный эпителий односложный. Он образует и железы. Это, например, поджелудочная железа, печень, слюнные, потовые железы и др. Выделяемые железами ферменты расщепляют питательные вещества. Продукты расщепления питательных веществ всасываются кишечным эпителием и попадают в кровеносные сосуды. Дыхательные пути выстланы мерцательным эпителием. Его клетки имеют обращенные кнаружи подвижные реснички. С их помощью удаляются из организма попавшие с воздухом твердые частицы.
Соединительная ткань . Особенность соединительной ткани – это сильное развитие межклеточного вещества.
Основными функциями соединительной ткани являются питательная и опорная. К соединительной ткани относятся кровь, лимфа, хрящевая, костная, жировая ткани. Кровь и лимфа состоят из жидкого межклеточного вещества и плавающих в нем клеток крови. Эти ткани обеспечивают связь между организмами, перенося различные газы и вещества. Волокнистая и соединительная ткань состоит из клеток, связанных друг с другом межклеточным веществом в виде волокон. Волокна могут лежать плотно и рыхло. Волокнистая соединительная ткань имеется во всех органах. На рыхлую похожа и жировая ткань. Она богата клетками, которые наполнены жиром.
В хрящевой ткани клетки крупные, межклеточное вещество упругое, плотное, содержит эластические и другие волокна. Хрящевой ткани много в суставах, между телами позвонков.
Костная ткань состоит из костных пластинок, внутри которых лежат клетки. Клетки соединены друг с другом многочисленными тонкими отростками. Костная ткань отличается твердостью.
Мышечная ткань . Эта ткань образована мышечными . В их цитоплазме находятся тончайшие нити, способные к сокращению. Выделяют гладкую и поперечно-полосатую мышечную ткань.
Поперечно-полосатой ткань называется потому, что ее волокна имеют поперечную исчерченность, представляющую собой чередование светлых и темных участков. Гладкая мышечная ткань входит в состав стенок внутренних органов (желудок, кишки, мочевой пузырь, кровеносные сосуды). Поперечно-полосатая мышечная ткань подразделяется на скелетную и сердечную. Скелетная мышечная ткань состоит из волокон вытянутой формы, достигающих в длину 10–12 см. Сердечная мышечная ткань, так же как и скелетная, имеет поперечную исчерченность. Однако, в отличие от скелетной мышцы, здесь есть специальные участки, где мышечные волокна плотно смыкаются. Благодаря такому строению сокращение одного волокна быстро передается соседним. Это обеспечивает одновременность сокращения больших участков сердечной мышцы. Сокращение мышц имеет огромное значение. Сокращение скелетных мышц обеспечивает движение тела в пространстве и перемещение одних частей по отношению к другим. За счет гладких мышц происходит сокращение внутренних органов и изменение диаметра кровеносных сосудов.
Нервная ткань . Структурной единицей нервной ткани является нервная клетка – нейрон.
Нейрон состоит из тела и отростков. Тело нейрона может быть различной формы – овальной, звездчатой, многоугольной. Нейрон имеет одно ядро, располагающееся, как правило, в центре клетки. Большинство нейронов имеют короткие, толстые, сильно ветвящиеся вблизи тела отростки и длинные (до 1,5 м), и тонкие, и ветвящиеся только на самом конце отростки. Длинные отростки нервных клеток образуют нервные волокна. Основными свойствами нейрона является способность возбуждаться и способность проводить это возбуждение по нервным волокнам. В нервной ткани эти свойства особенно хорошо выражены, хотя характерны так же для мышц и желез. Возбуждение предается по нейрону и может передаваться связанным с ним другим нейронам или мышце, вызывая ее сокращение. Значение нервной ткани, образующей нервную систему, огромно. Нервная ткань не только входит в состав организма как его часть, но и обеспечивает объединение функций всех остальных частей организма.
Эпителиальная ткань покрывает всю наружную поверхность тела человека, выстилает все полости тела. Выстилает слизистую оболочку полых органов, серозные оболочки, входит в состав желёз организма. Поэтому различают покровный и железистый эпителий.
Эпителиальная ткань находится на границе внешней и внутренней среды организма. И участвует в обмене веществ между организмом и внешней средой. Выполняет защитную роль (эпителий кожи). Выполняет функции всасывания (эпителий кишечника), выделения (эпителий почечных канальцев), газообмена (эпителий альвеол лёгких). Эта ткань обладает высокой регенерацией. Железистый эпителий, который образует железы, способен выделять секреты. Эта способность вырабатывать и выделять вещества, нужные для жизнедеятельности, называют секрецией. Этот эпителий называется секреторным.
Отличительные признаки эпителиальной ткани:
-Эпителиальная ткань находится на границе внешней и внутренней среды организма.
- Она состоит из эпителиальных клеток, эти клетки образуют сплошные пласты.
- В этих пластах отсутствуют кровеносные сосуды.
-Питание этой ткани происходит путём диффузии через базальную мембрану, которая отделяет эпителиальную ткань от лежащей под ней рыхлой соединительной ткани и служит опорой эпителия.
В покровном эпителии выделяют однослойный эпителий и многослойный.
Воднослойном эпителии все клетки расположены на базальной мембране .
В многослойном эпителии на базальной мембране лежит только нижний слой клеток. Верхние слои связь с ней утрачивают и образуют несколько пластов.
Однослойный эпителий бывает однорядным и многорядным.
Клетки эпителия – эпителиоциты. В эпителиоцитах выделяютдве части . 1. Базальная часть – направлена в сторону подлежащей ткани. 2. Апикальная часть – обращена к свободной поверхности. В базальной части лежит ядро.
В апикальной части лежат органеллы, включения, микроворсинки, реснички. По форме клеток эпителий бывает плоский, кубический, цилиндрический (призматический ).
Рис. № 1. Виды эпителия.
Однослойныйплоский эпителий – мезотелий – покрывает серозные оболочки – плевру, эпикард, брюшину.
Однослойный плоский эпителий – эндотелий – выстилает слизистую оболочку кровеносных и лимфатических сосудов.
Однослойный кубический эпителий покрывает канальцы почек, выводные протоки желёз и мелкие бронхи.
Однослойный призматический эпителий выстилает слизистую оболочку желудка.
Однослойный призматический каёмчатый эпителий выстилает слизистую оболочку кишечника.
Однослойный многорядный призматический реснитчатый эпителий покрывает маточные трубы и дыхательные пути.
Многослойный плоский эпителий по признаку ороговения верхних слоёв клеток делят на ороговевающий и неороговевающий.
Многослойный плоский ороговевающий эпителий – эпидермис. Он покрывает поверхность кожи. Эпидермис состоит из многих десятков слоёв клеток. На поверхности кожи клетки гибнут, превращаясь в роговые чешуйки. В них разрушается ядро и цитоплазма и накапливается кератин.
Многослойный плоский неороговевающий эпителий выстилает роговицу глаза, полость рта, пищевода.
Есть переходная форма многослойного эпителия – переходный. Он покрывает мочевыводящие пути – почечную лоханку, мочевой пузырь, т.е. органы, способные менять свой объём.
Железистый эпителий составляет основную массу желёз организма. Железы в организме выполняют секреторную функцию. Выделяемый им секрет необходим для процессов протекающих в организме. Некоторые железы являются самостоятельными органами, например поджелудочная железа, большие слюнные железы. Другие железы входят в состав органов, например железы стенки кишечника, желудка. Большинство желёз это производные эпителия.
Различают железы внешней секреции – экзокринные. Они имеют выводные протоки и выделяют свой секрет в полости тела или на поверхность тела. Это молочные железы, потовые, слюнные.
Есть железы внутренней секреции – эндокринные. Они не имеют выводных протоков и выделяют свой секрет во внутреннюю среду организма – кровь или лимфу. Их секрет – гормоны.
Есть железы смешанной секреции. Они имеют эндокринную и экзокринную части, например поджелудочная железа.
Рис № 2. Виды желез.
Экзокринные железы очень разнообразны. Выделяют одноклеточные и многоклеточные железы.
Одноклеточные железы – бокаловидные клетки, расположены в эпителии кишечника, дыхательных путей они вырабатывают слизь.
В многоклеточных железах различают секреторный отдел и выводной проток. Секреторный отдел состоит из клеток – гландулоциты, которые вырабатывают секрет. В зависимости от того ветвится выводной проток или нет, выделяют простые и сложные железы .
По форме секреторного отдела различают трубчатые, альвеолярные и альвеолярно-трубчатые железы.
В зависимости от того, как образуется секрет и каким путём он выделяется из клеток, различают мерокриновые, апокриновые и голокриновые железы.
Мерокриновые железы встречаются наиболее часто. Они выделяют свой секрет в проток без разрушения цитоплазмы секреторных клеток.
В апокриновых железах происходит частичное разрушение цитоплазмы секреторных клеток. Разрушается апикальная часть клетки и входит в состав секрета. Затем разрушенная клетка восстанавливается. К таким железам относят молочные и потовые железы.
В голокриновых железах выделение секрета сопровождается гибелью клеток. Эти разрушенные клетки и являются секретом железы. К таким железам относят сальные железы.
По характеру секрета различают слизистые, белковые и смешанные (белково-слизистые) железы.
Характерные морфологические признаки эпителиальных тканей
Эпителиальные ткани – это совокупность дифферонов полярно дифференцированных, плотно прилежащих друг к другу клеток, располагающихся в виде пласта на базальной мембране; в них отсутствуют кровеносные сосуды и очень мало межклеточного вещества или же его вообще нет.
Функции. Эпителии покрывают поверхность тела, вторичные полости тела, внутреннюю и наружную поверхности полых внутренних органов, образуют секреторные отделы и выводные протоки экзокринных желез. Основные их функции: разграничительная, защитная, всасывающая, секреторная, экскреторная.
Гистогенез. Эпителиальные ткани развиваются из всех трёх зародышевых листков. Эпителии эктодермального происхождения являются преимущественно многослойными, а развивающиеся из энтодермы – всегда однослойные. Из мезодермы развиваются как однослойные, так и многослойные эпителии.
Классификация эпителиальных тканей
1. Морфофункциональная классификация учитывает особенности строения и выполняемые функции тем или иным видом эпителия.
По строению эпителии подразделяются на однослойные и многослойные. Главный принцип этой классификации - отношение клеток к базальной мембране (табл. 1). Функциональная специфика однослойных эпителиев обычно определяется наличием специализированных органелл. Так, например, в желудке эпителий однослойный, призматический, однорядный железистый. Первые три определения характеризуют особенности строения, а последнее – свидетельствует о том, что эпителиоциты желудка выполняют секреторную функцию. В кишечнике эпителий однослойный, призматический, однорядный каёмчатый. Наличие щёточной каёмки у эпителиоцитов предполагает всасывающую функцию. В воздухоносных путях, в частности в трахее, эпителий однослойный, призматический, многорядный реснитчатый (или мерцательный). Известно, что реснички в данном случае играют защитную функцию. Многослойные эпителии выполняют защитную и железистую функции.
Таблица 1. Сравнительная характеристика однослойных и многослойных эпителиев.
ОДНОСЛОЙНЫЕ ЭПИТЕЛИИ |
МНОГОСЛОЙНЫЕ ЭПИТЕЛИИ |
Все эпителиальные клетки соприкасаются с базальной мембраной: |
Не все эпителиальные клетки соприкасаются с базальной мембраной: |
1) однослойный плоский; 2) однослойный кубический (низкий призматический); 3) однослойный призматический (цилиндрический, столбчатый)
Бывает: |
1) многослойный плоский неороговевающий
содержит три слоя различных клеток: базальный, промежуточный (шиповатый) и поверхностный; 5-ти слоев: базального, шиповатого, зернистого, блестящего и рогового; базальный и шиповатый слои составляют ростковый слой эпителия, так как клетки этих слоев способны к делению. |
Онтофилогенетическая классификация (по Н. Г.Хлопину). Эта классификация учитывает, из какого эмбрионального зачатка развился тот или иной эпителий. Согласно этой классификации различают эпидермальный (кожный), энтеродермальный (кишечный), целонефродермальный, эпендимоглиальный и ангиодермальный типы эпителиев.
Так, например, эпителий кожного типа покрывает кожу, выстилает ротовую полость, пищевод, безжелезистые камеры многокамерного желудка, влагалище, мочеиспускательный канал, пограничный отдел анального канала; эпителий кишечного типа выстилает однокамерный желудок , сычуг, кишечник; эпителий целонефродермального типа выстилает полости тела (мезотелий серозных оболочек), образует канальцы почек; эпендимоглиальный тип эпителия выстилает желудочки мозга и центральный канал спинного мозга; ангиодермальный эпителий выстилает полости сердца и сосудов.
Для однослойных и многослойных эпителиев характерным является наличие специальных органелл – десмосом, полудесмосом, тонофиламентов и тонофибрилл. Кроме того, однослойные эпителии могут иметь на свободной поверхности клеток реснички и микроворсинки (см. раздел «Цитология»).
Все типы эпителиев располагаются на базальной мембране (рис. 7). Базальная мембрана состоит из фибриллярных структур и аморфного матрикса, содержащего сложные белки – гликопротеины, протеогликаны и полисахариды (гликозаминогликаны).
Рис. 7. Схема строения базальной мембраны (по Ю. К.Котовскому).
БМ – базальная мембрана; С – Светлая пластинка; Т – тёмная пластинка. 1 – цитоплазма эпителиоцитов; 2 – ядро; 3 – полудесмосомы; 4 – кератиновые тонофиламенты; 5 – якорные филаменты; 6 – плазмолемма эпителиоцитов; 7 – заякоривающие филаменты; 8 – рыхлая соединительная ткань; 9 – Гемокапилляр.
Базальная мембрана осуществляет регуляцию проницаемости веществ (барьерная и трофическая функция), препятствует инвазии эпителия в соединительную ткань. Содержащиеся в ней гликопротеины (фибронектин и ламинин) способствуют адгезии эпителиоцитов к мембране и индуцируют их пролиферацию и дифференциацию в процессе регенерации.
По месторасположению и функции эпителии делят на: поверхностные (покрывают органы снаружи и изнутри) и железистые (образуют секреторные отделы и выводные протоки экзокринных желез).
Поверхностные эпителии являются пограничными тканями, которые отделяют организм от внешней среды и участвуют в обмене веществ и энергией между организмом и внешней окружающей средой. Они располагаются на поверхности тела (покровные), слизистых оболочек внутренних органов (желудка, кишечника, лёгких, сердца и др.) и вторичных полостей (выстилающие).
Железистые эпителии обладают выраженной секреторной активностью. Железистые клетки – гландулоциты характеризуются полярным расположением органелл общего значения, хорошо развитыми ЭПС и комплексом Гольджи, наличием секреторных гранул в цитоплазме.
Процесс функциональной деятельности железистой клетки, связанный с образованием, накоплением и выделением секрета за её пределы, а также восстановлением клетки после выделения секрета, называется Секреторным циклом.
В процессе секреторного цикла в гландулоциты из крови поступают исходные продукты (вода, различные неорганические вещества и низкомолекулярные органические соединения: аминокислоты, моносахариды, жирные кислоты и др.), из которых с участием органелл общего значения синтезируется секрет и накапливается в клетках, а затем путём экзоцитоза выделяется во внешнюю (Экзокринные железы ) или внутреннюю (Эндокринные железы ) среду.
Выделение секрета (экструзия) осуществляется путём диффузии или в виде гранул, но может также путём превращения всей клетки в общую секреторную массу.
Регуляция секреторного цикла осуществляется с участием гуморальных и нервных механизмов.
Регенерация эпителиев
Для различных типов эпителиев характерна высокая регенерационная активность. Она осуществляется за счёт камбиальных элементов, которые делятся митозом, постоянно пополняя убыль изнашивающихся клеток. Железистые клетки, которые секретируют по мерокриновому и апокриновому типу, помимо этого, способны поддерживать свою жизнедеятельность не только путём размножения, но и за счёт внутриклеточной регенерации. В голокриновых железах постоянно погибающие гландулоциты в процессе секреторного цикла замещаются за счёт деления стволовых клеток, расположенных на базальной мембране (клеточная регенерация).
Однослойный эпителий
При описании однослойного однорядного эпителия термин «однорядный» чаще всего опускается. В зависимости от формы клеток (эпителиоцитов) различают:
- Плоский однослойный эпителий;
- Кубический однослойный эпителий;
- Цилиндрический, или призматический однослойный эпителий.
Однослойный плоский эпителий , или мезотелий, выстилает плевру, брюшину и перикард, препятствует образованию спаек между органами брюшной и грудной полостей. При рассматривании сверху клетки мезотелия имеют полигональную форму и неровные края, на поперечных срезах они плоские. Количество ядер в них колеблется от одного до трех.
Двухъядерные клетки образуются в результате незавершенного амитоза и митоза. С помощью электронной микроскопии можно обнаружить наличие на верхушке клеток микроворсинок, что значительно увеличивает поверхность мезотелия. При патологическом процессе, например плеврите, перикардите, через мезотелий может происходить интенсивное выделение жидкости в полости тела. При поражении серозной оболочки клетки мезотелия сокращаются, отходят друг от друга, округляются и легко отделяются от базальной мембраны.
Выстилает канальцы нефронов почек, мелкие разветвления выводных протоков многих желез (печени, поджелудочной железы и пр.). По высоте и ширине клетки кубического эпителия чаще всего примерно одинаковы. В центре клетки располагается округлое ядро.
Выстилает полость желудка, тонкой и толстой кишок, желчного пузыря, выводные протоки печени и поджелудочной железы, а также образует стенки некоторых канальцев нефронов и пр. Представляет собой пласт клеток цилиндрической формы, расположенных на базальной мембране в один слой. Высота эпителиоцитов больше их ширины, и все они имеют одинаковую форму, поэтому ядра их лежат на одном уровне, в один ряд.
В органах, где постоянно и интенсивно совершаются процессы всасывания (пищеварительный канал, желчный пузырь), эпителиальные клетки имеют всасывающую каемку, которая состоит из большого числа хорошо развитых микроворсинок. Эти клетки называются каемчатыми . В каемке также содержатся ферменты, расщепляющие сложные вещества до простых соединений, способных проникать через цитолемму (оболочку клеток).
Особенностью однослойного цилиндрического эпителия, выстилающего желудок,является способность клеток выделять слизь . Такой эпителий называется слизистым. Слизь, продуцируемая эпителием, предохраняет слизистую оболочку желудка от механического, химического и термического повреждения.
Однослойный многорядный мерцательный цилиндрический эпителий характеризуется наличием мерцательных ресничек, выстилает полость носа, трахею, бронхи, маточные трубы. Движение ресничек наряду с другими факторами способствует передвижению в маточных трубах яйцеклеток, в бронхах - частиц пыли из выдыхаемого воздуха в полость носа.
Бокаловидные клетки . В однослойном цилиндрическом эпителии тонкой и толстой кишок встречаются клетки, имеющие форму бокала и выделяющие слизь, которая предохраняет эпителий от механического и химического воздействия.
Многослойный эпителий
Многослойный эпителий бывает трех видов:
- Ороговевающий;
- Неороговевающий;
- Переходный.
Эпителий первых двух видов покрывает кожу, роговицу, выстилает полость рта, пищевода, влагалище и часть мочеиспускательного канала; переходный эпителий - почечные лоханки, мочеточники, мочевой пузырь.
Регенерация эпителия
Покровный эпителий постоянно подвергается воздействию внешней среды. Через него осуществляется интенсивный обмен веществ между организмом и средой. Поэтому эпителиальные клетки быстро погибают. Подсчитано, что только с поверхности слизистой оболочки ротовой полости здорового человека каждые 5 мин слущивается свыше 5-10 5 эпителиальных клеток.
Восстановление эпителия происходит за счет митоза эпителиальных клеток. Большинство клеток однослойного эпителия способно к делению, а в многослойном эпителии такой способностью обладают только клетки базального и отчасти шиповатого слоев.
Репаративная регенерация эпителия происходит путем интенсивного размножения клеток краев раны, которые постепенно надвигаются на место дефекта. В дальнейшем в результате непрекращающегося размножения клеток толщина эпителиального пласта в области раны увеличивается и одновременно в нем происходят созревание и дифференциация клеток, приобретающих структуру, свойственную клеткам данного вида эпителия. Большое значение для процессов регенерации эпителия имеет состояние подлежащей соединительной ткани. Эпителизация раны происходит лишь после заполнения ее молодой, богатой кровеносными сосудами соединительной (грануляционной) тканью.
Железистый эпителий
Железистый эпителий состоит из железистых, или секреторных, клеток - гландулоцитов. Эти клетки синтезируют и выделяют специфические продукты (секреты) на поверхность кожи, слизистых оболочек и в полости внутренних органов или в кровь и лимфу.
Железы в организме человека выполняют секреторную функцию, являясь либо самостоятельными органами (поджелудочная, щитовидная, крупные слюнные железы и т.д) либо их элементами (железы дна желудка). Большинство желез - производные эпителия, и только некоторые из них другого происхождения (например, мозговое вещество надпочечных желез развивается из нервной ткани).
По строению различают простые (с неветвящимся выводным протоком) и сложные (с разветвленным выводным протоком) железы а по функции - железы внутренней секреции, или эндокринные, и внешней секреции, или экзокринные.
К эндокринным железам относятся гипофиз, шишковидное тело, щитовидная, паращитовидная, вилочковая, половые железы, надпочечники и панкреатические островки. Экзокринные железы вырабатывают секрет, выделяющийся во внешнюю среду -на поверхность кожи или в полости, выстланные эпителием (полость желудка, кишок и т. д.). Они участвуют в выполнении функции органа, элементом которого являются (например, железы пищеварительного канала участвуют в пищеварении). Экзокринные железы отличаются друг от друга местом расположения, строением, типом секреции и составом секрета.
Большинство экзокринных желез - многоклеточные образования, за исключением бокаловидных клеток (единственный вид одноклеточных экзокринных желез в организме человека). Бокаловидные клетки располагаются внутри эпителиального пласта, вырабатывают и выделяют на поверхность эпителия слизь, предохраняющую его от повреждений. Эти клетки имеют расширенную верхушку, в которой накапливается секрет, и узкое основание с ядром и органоидами. Остальные экзокринные железы - многоклеточные экзоэпителиальные (располагающиеся вне эпителиального пласта) образования, в которых различают секреторный, или концевой, отдел и выводной проток.
Секреторный отдел состоит из секреторных, или железистых, клеток, вырабатывающих секрет.
В некоторых железах, производных многослойного эпителия, помимо секреторных встречаются эпителиальные клетки, способные сокращаться. Сокращаясь, они сдавливают секреторный отдел и тем самым облегчают выделение из него секрета.
Клетки секреторных отделов - гландулоциты - чаще всего лежат одним слоем на базальной мембране, но могут располагаться и в несколько слоев, например в сальной железе. Форма их изменяется в зависимости от фазы секреции. Ядра обычно крупные, неправильной формы, с ядрышками больших размеров.
В клетках, вырабатывающих секрет белкового характера (например, пищеварительные ферменты), особенно хорошо развита зернистая эндоплазматическая сеть, а в клетках, вырабатывающих липиды и стероиды, лучше выражена незернистая эндоплазматическая сеть. Хорошо развит пластинчатый комплекс, имеющий непосредственное отношение к процессам секреции.
Многочисленные митохондрии сконцентрированы в местах наибольшей активности клеток, т. е. там, где накапливается секрет. В цитоплазме железистых клеток встречаются различного рода включения: белковые зерна, капли жира и глыбки гликогена. Количество их зависит от фазы секреции. Часто между боковыми поверхностями клеток проходят межклеточные секреторные капилляры. Цитолемма, ограничивающая их просвет, образует многочисленные микроворсинки.
Во многих железах хорошо заметна полярная дифференциация клеток, обусловленная направленностью секреторных процессов,- синтез секрета, его накопление и выделение в просвет концевого отдела протекают в направлении от основания к верхушке. В связи с этим в основаниях клеток располагаются ядро и эргастоплазма, а в верхушках лежит внутриклеточный сетчатый аппарат.
В образовании секрета различают несколько последовательных фаз:
- Поглощение продуктов для синтеза секрета;
- Синтез и накопление секрета;
- Выделение секрета и восстановление структуры железистых клеток.
Выброс секрета происходит периодически, в связи с чем наблюдаются закономерные изменения железистых клеток.
В зависимости от способа выделения секрета различают мерокриновый, апокриновый и голокриновый типы секреции.
При мерокриновом типе секреции (наиболее распространенном в организме) гландулоциты полностью сохраняют свое строение, секрет выходит из клеток в полость железы через отверстия в цитолемме либо путем диффузии через цитолемму без нарушения ее целости.
При апокриновом типе секреции грандулоциты частично разрушаются и вместе с секретом отделяется верхушка клетки. Этот тип секреции характерен для молочных и некоторых потовых желез.
Голокриновый тип секреции приводит к полному разрушению гландулоцитов, которые входят в состав секрета вместе с синтезированными в них веществами. У человека по голокриновому типу секретируют только сальные железы кожи. При этом типе секреции восстановление структуры железистых клеток происходит за счет интенсивного размножения и дифференцировки специальных малодифференцированных клеток.
Секрет экзокринных желез может быть белковым, слизистым, белково-слизистым, сальным, так же называются и соответствующие железы. В смешанных железах встречаются клетки двух видов: одни вырабатывают белковый, другие - слизистый секрет.
Выводные протоки экзокринных желез состоят из клеток, не обладающих секреторной способностью. В некоторых железах (слюнных, потовых) клетки выводных протоков могут принимать участие в процессах секреции. В железах, развившихся из многослойного эпителия, стенки выводных протоков выстланы многослойным эпителием, а в железах, являющихся производными однослойного эпителия - однослойным.
Эпителиальные ткани делятся на поверхностные, включающие покровный и выстилающий, и железистый эпителий. Покровный - это эпидермис кожи, выстилающий - это эпителий, покрывающий полости различных органов (желудка, мочевого пузыря и др.), железистый - входит в состав желез.
Поверхностный эпителий находится на границе между внутренней и внешней средой и выполняет следующие функции : защитную, барьерную, рецепторную и обменную, так как через эпителий (кишечный) в организм всасываются питательные вещества и через эпителий (почечный) выделяются из организма продукты обмена веществ.
Железистый эпителий входит в состав желез, вырабатывающих секреты и гормоны, необходимые для организма, т. е. выполняет секреторную функцию.
Поверхностный эпителий отличается от других тканей шестью основными признаками:
1) располагается пластами;
2) лежит на базальной мембране, состоящей из аморфного вещества, включающего белки, липиды и углеводы, фибронектины, ламинины, а также тонкие фибриллы, содержащие коллаген IV типа; базальная мембрана состоит из светлого и темного слоев и выполняет функции: барьерную, трофическую, обменную, противоинвазивную, морфогенетическую; прикрепляет к себе пласт эпителия; под базальной мембраной всегда располагается соединительная ткань;
3) в нем нет межклеточного вещества, поэтому эпителиальные клетки плотно прилежат друт к другу и соединяются при помощи межклеточных контактов:
а) плотных (zonula accludens),
б) зубчатых или пальцевидных (junctio intercellularis denticulatae),
в) десмосом (desmosoma) и др.;
4) отсутствие кровеносных сосудов, так как питание эпителия осуществляется со стороны соединительной ткани через базальную мембрану;
5) эпителиальные клетки обладают полярной дифференцировкой, т. е. каждая клетка имеет базальный конец, обращенный в сторону базальной мембраны, и апикальный конец, обращенный в противоположную сторону, что объясняется пограничным положением ткани; в цитолемме базальной части клетки иногда находится базальная исчерченность, на боковой поверхности - межклеточные контакты, на апикальной поверхности - микроворсинки, в отдельных случаях образующие всасывающую каемку;
6) покровная эпителиальная ткань обладает высокой способностью к регенерации.
Классификация эпителиальных поверхностных тканей. Эпителиальные поверхностные ткани классифицируют по 2 признакам:
1) в зависимости от строения эпителиальной ткани и отношения к базальной мембране;
2) в зависимости от происхождения (филогенетическая классификация по Н. Г. Хлопину).
Морфологическая классификация. Поверхностный эпителий делится на однослойный и многослойный.
Однослойный эпителий, в свою очередь, подразделяют на однорядный и многорядный, или псевдомногослойный. Однорядный эпителий делится на плоский, кубический и призматический, или столбчатый. Многорядный эпителий всегда призматический.
Многослойный эпителий подразделяют на многослойный плоский ороговевающий, многослойный плоский неороговевающий, многослойный кубический (многослойный призматический всегда неороговевающий) и, наконец, переходный. Название плоский, кубический или призматический зависит от формы клеток поверхностного слоя. Если поверхностный слой клеток имеет уплощенную форму, то эпителий называется плоским, а все нижележащие слои могут иметь различную форму: кубическую, призматическую, неправильную и т. д. Однослойный эпителий отличается от многослойного тем, что все его клетки располагаются на базальной мембране, в то время как в многослойном эпителии только один базальный слой клеток связан с базальной мембраной, а остальные слои располагаются один на другом.
Филогенетическая классификация по Н. Г. Хлопину. По этой классификации различают 5 разновидностей эпителиальных тканей:
1) эпидермальный эпителий - развивается из эктодермы (например, эпителий кожи);
2) энтеродермальный эпителий - развивается из энтодермы и выстилает средний отдел желудочно-кишечного тракта (желудок, тонкий и толстый кишечник);
3) целонефродермальный эпителий - развивается из мезодермы и выстилает плевру, брюшину, перикард, почечные канальцы;
4) эпендимоглиальный эпителий - развивается из нервной трубки, выстилает желудочки головного мозга и центральный канал спинного мозга;
5) ангиодермальный эпителий - развивается из мезенхимы, выстилает камеры сердца, кровеносные и лимфатические сосуды.
Однослойный плоский эпителий (epithelium squamosum simplex) подразделяется на эндотелий (endothelium) и мезотелий (mesothelium).
Эндотелий развивается из мезенхимы, выстилает камеры сердца, кровеносные и лимфатические сосуды. Клетки эндотелия - эндотелиоциты имеют неправильную уплощенную форму, края клеток изрезаны, содержат одно или несколько уплощенных ядер, цитоплазма бедна органеллами общего значения, содержит много пиноцитозных пузырьков. На люминальной поверхности эндотелиоцитов имеются короткие микроворсинки. Что такое люминальная поверхность ? Это поверхность, обращенная в просвет органа, в данном случае - кровеносного сосуда или в камеру сердца.
Функция эндотелия - обмен веществ между кровью и окружающей тканью. При повреждении эндотелия в сосудах образуются тромбы, закупоривающие их просвет.
Мезотелий (mesothelium) развивается из листков спланхнотома, выстилает брюшину, плевру, перикард. Клетки мезотелиоцитов имеют уплощенную неправильную форму, края клеток изрезаны; клетки содержат по одному, иногда по нескольку уплощенных ядер, цитоплазма бедна органеллами общего значения, в ней имеются пиноцитозные пузырьки, свидетельствующие о функции обмена; на люминальной поверхности есть микроворсинки, увеличивающие поверхность клеток. Функция мезотелия заключается в обеспечении гладкой поверхности серозных оболочек. Это облегчает скольжение органов в брюшной, грудной и других полостях; через мезотелий происходит обмен веществ между серозными полостями и подлежащей соединительной тканью их стенок. Мезотелий секретирует жидкость, содержащуюся в этих полостях. При повреждении мезотелия между серозными оболочками могут образовываться спайки, затрудняющие движение органов.
Однослойный кубический эпителий (epithelium cuboideum simplex) имеется в почечных канальцах, выводных протоках печени. Форма клеток кубическая, ядра круглые, развиты органеллы общего значения: митохондрии, ЭПС, лизосомы. На апикальной поверхности имеются многочисленные микроворсинки, образующие исчерченную каемку (limbus striatus), богатую щелочной фосфатазой (ЩФ). На базальной поверхности имеется базальная исчерченность (stria basalis), представляющая собой складки цитолеммы, между которыми располагаются митохондрии. Наличие исчерченной каемки на поверхности эпителиоцитов свидетельствует о всасывательной функции этих клеток, наличие базальной исчерченности - о реабсорбции (обратном всасывании) воды. Источником развития почечного эпителия является мезодерма, а точнее - нефрогенная ткань.
Столбчатый эпителий (epithelium columnare) располагается в тонком и толстом кишечнике и желудке. Столбчатый (призматический) эпителий желудка выстилает слизистую оболочку этого органа, развивается из кишечной энтодермы. Клетки эпителия слизистой оболочки желудка имеют призматическую форму, овальное ядро; в их светлой цитоплазме хорошо развиты гладкая ЭПС, комплекс Гольджи и митохондрии, в апикальной части имеются секреторные гранулы, содержащие слизистый секрет. Ткким образом, поверхностный эпителий слизистой оболочки желудка является железистым. Поэтому его функции :
1) секреторная, т. е. выработка слизистого секрета, обволакивающего слизистую оболочку желудка;
2) защитную - слизь, выделяемая железистым эпителием, защищает слизистую оболочку от химических и физических воздействий;
3) всасывательная - через покровный (он же железистый) эпителий желудка всасываются вода, глюкоза, алкоголь.
Столбчатый (каемчатый) эпителий тонкого и толстого кишечника (epithelium columnare cum limbus striatus) выстилает слизистую оболочку тонкой и толстой кишок, развивается из кишечной энтодермы; характеризуется тем, что имеет призматическую форму. Клетки этого эпителия соединяются друг с другом при помощи плотных контактов, или замыкательных пластинок, т. е. контактами закрываются межклеточные щели. В клетках хорошо развиты органеллы общего значения, а также тонофиламенты, образующие кортикальный слой. В области боковых поверхностей этих клеток, ближе к их основанию, имеются десмосомы, пальцевидные, или зубчатые, контакты. На апикальной поверхности столбчатых эпителиодитов имеются микроворсинки (высотой до 1 мкм и диаметром до 0,1 мкм), расстояние между которыми составляет 0,01 мкм и менее. Эти микроворсинки образуют всасывающую, или исчерченную, каемку (limbus striatus). Функции каемчатого эпителия: 1) пристеночное пищеварение; 2) всасывание продуктов расщепления. Таким образом, признаком, подтверждающим всасывательную функцию этого эпителия, является: 1) наличие всасывательной каемки и 2) однослойность.
В состав эпителия тонкого и толстого кишечника входят не только столбчатые эпителиоциты. Между этими эпителиальными клетками имеются также бокаловидные эпителиоциты (epitheliocytus caliciformis), выполняющие функцию выделения слизистого секрета; эндокринные клетки (endocrino- cyti), вырабатывающие гормоны; малодифференцированные клетки (стволовые), лишенные каемки, которые выполняют регенераторную функцию и за счет которых происходит обновление кишечного эпителия в течение 6 суток; в эпителии желудочно-кишечного тракта камбиальные (стволовые) клетки располагаются компактно; наконец, есть клетки с ацидофильной зернистостью.
Псевдомногослойный (многорядный) эпителий (epithelium pseudostratificatum) является однослойным, так как все его клетки лежат на базальной мембране. Почему же тогда этот эпителий называется многорядным? Потому, что его клетки имеют различную форму и размеры, и, следовательно, их ядра располагаются на разных уровнях и образуют ряды. Ядра самых мелких клеток (базальных, или коротких вставочных) располагаются ближе к базальной мембране, ядра клеток средней величины (длинные вставочные) локализуются выше, ядра самых высоких клеток (реснитчатых) наиболее удалены от базальной мембраны. Многорядный эпителий располагается в трахее и бронхах, носовой полости (развивается из прехордальной пластинки), в мужских семявыносящих путях (развивается из мезодермы).
В многорядном эпителии различают 4 разновидности клеток:
1) реснитчатые эпителиоциты (epitheliocytus ciliatus);
2) малые и большие вставочные клетки (epitheliocytus intercalatus parvus et epitheliocytus intercalatus magnus);
3) бокаловидные клетки (exocrinocytus caliciformis);
4) эндокринные клетки (endocrinocytus).
Реснитчатые эпителиоциты - это самые высокие клетки псевдомногослойного эпителия слизистой оболочки дыхательных путей. Ядра этих клеток имеют овальную форму и, как уже говорилось, наиболее удалены от базальной мембраны. В их цитоплазме имеются органеллы общего значения. Базальный узкий конец этих клеток связан с базальной мембраной, на широком апикальном конце имеются реснички (cilii) длиной 5-10 мкм. В основе каждой реснички имеется осевая нить (filamenta axialis), которая состоит из 9 пар периферических и 1 пары центральных микротрубочек. Осевая нить соединяется с базальным тельцем (видоизмененной центриолью). Реснички, осуществляя колебательные движения, направленные против вдыхаемого воздуха, удаляют частички пыли, осевшие на поверхности слизистых оболочек трахеи и бронхов.
Реснитчатые эпителиоциты входят также в состав эпителия слизистой оболочки маточных труб и матки, хотя этот эпителий не относится к многорядному.
Малые вставочные клетки дыхательных путей - самые мелкие, имеют треугольную форму, широким базальным концом лежат на базальной мембране. Функция этих клеток - регенераторная; они являются камбиальными, или стволовыми, клетками. В трахее, бронхах, носовой полости и эпидермисе кожи камбиальные клетки располагаются диффузно.
Большие вставочные клетки выше малых вставочных, но их апикальная часть не достигает поверхности эпителия.
Бокаловидные клетки (exocrinocytus caliciformis) - это железистые клетки (одноклеточные железы). До того момента, пока эти клетки не успели накопить секрет, они имеют призматическую форму. В их цитоплазме имеется ядро сплюснутой формы, хорошо развиты гладкая ЭПС, комплекс ГЬльджи и митохондрии. В их апикальной части накапливаются гранулы слизистого секрета. По мере накопления этих гранул апикальная часть клетки расширяется и клетка при этом приобретает вид бокала, почему и называется бокаловидной. Функция бокаловидных клеток-выделение слизистого секрета, который, обволакивая слизистую оболочку трахеи и бронхов, защищает ее от химических и физических воздействий.
Эндокриноциты в составе многорядного эпителия дыхательных путей, иначе называемые базально-зернистыми или хромаффинными клетками, выполняют гормональную функцию, т. е. они выделяют гормоны норадреналин и серо- тонин, которые регулируют сократимость гладкой мускулатуры бронхов и трахеи.