Le cerveau reçoit plus de 90% des informations sensorielles via l'organe de la vision. Les photorécepteurs rétiniens de tout le spectre du rayonnement électromagnétique enregistrent uniquement des ondes d'une longueur de 400 à 800 nm. Le rôle physiologique de l'œil en tant qu'organe de la vision est double. Premièrement, il s'agit d'un instrument optique qui recueille la lumière des objets de l'environnement extérieur et projette leurs images sur la rétine. Deuxièmement, les photorécepteurs rétiniens convertissent les images optiques en signaux nerveux qui sont transmis au cortex visuel.

Organe de la vision(fig.10-1) comprend globe oculaire,connecté par le nerf optique au cerveau, appareil de protection(y compris les paupières et les glandes lacrymales) et appareil de mouvement(muscles oculomoteurs striés). Globe oculaire.La paroi du globe oculaire est formée de membranes: dans la partie avant il y a conjonctiveet cornée,dans le dos - rétine, choroïdeet sclérotique.La cavité du globe oculaire occupe corps vitreux.Antérieur au corps vitré est un biconvexe lentille.Entre la cornée et le cristallin sont contenus

Figure 10-1. Globe oculaire.Encart - réflexe pupillaire

humeur aqueuse caméra frontale(entre la face postérieure de la cornée et l'iris avec la pupille) et caméra arrièreyeux (entre l'iris et la lentille).

Appareil de protection de l'œil.Longue cilsles paupières supérieures protègent l'œil de la poussière; le réflexe de clignotement (clignotement) s'effectue automatiquement. Les paupières contiennent glandes de Meibomius,grâce à quoi les bords des paupières sont toujours hydratés. Conjonctive- une fine membrane muqueuse - tapisse à la fois la surface interne des paupières et la surface externe du globe oculaire. Glande lacrymalesécrète du liquide lacrymal, qui irrigue la conjonctive.

Rétine

Un diagramme de la rétine visuelle est illustré à la Fig. 10-2. Au bord postérieur de l'axe optique de l'œil, la rétine a un arrondi tache jauned'un diamètre d'environ 2 mm (Fig. 10-2, en médaillon). Fovéa centrale- une dépression dans la partie médiane de la macula - le lieu de la meilleure perception. Nerf optiquelaisse la rétine médiale vers la macula. Ici se forme disque optique (angle mort),ne pas percevoir la lumière. Au centre du disque se trouve une dépression dans laquelle les vaisseaux alimentant la rétine sont visibles. Dans la rétine optique, en partant de la plus externe - le pigment (empêche la réflexion et la diffusion de la lumière transmise à travers toute l'épaisseur de la rétine, voir la flèche sur la Fig.10-2) et jusqu'à la couche la plus interne des fibres nerveuses (axones des neurones ganglionnaires) du nerf optique, on distingue les éléments suivants couches.

Nucléaire extérieurla couche contient les parties nucléées des cellules photoréceptrices - cônes et bâtonnets. Cônesconcentré dans la zone de la macula. Le globe oculaire est organisé de telle manière que la partie centrale de la tache lumineuse de l'objet visualisé tombe sur les cônes. À la périphérie de la macula se trouvent des bâtons.

Maille extérieure.Ici, les contacts des segments internes des tiges et des cônes sont réalisés avec les dendrites de cellules bipolaires.

Nucléaire interne.Ici se trouvent cellules bipolaires,la liaison des bâtonnets et des cônes aux cellules ganglionnaires, et cellules horizontales et amacrines.

Maille interne.Dans celui-ci, les cellules bipolaires sont en contact avec les cellules ganglionnaires et les cellules amacrines agissent comme des neurones intercalaires.

Couche ganglionnairecontient les corps des neurones ganglionnaires.

Figure: 10-2. Rétine(B - cellules bipolaires; D - cellules ganglionnaires; montagnes - cellules horizontales; A - cellules amacrines). Encart- fond oculaire

Le schéma général de transmission de l'information dans la rétine est le suivant: cellule réceptrice cellule bipolaire cellule ganglionnaire et en même temps cellule amacrine - axones des cellules ganglionnaires des cellules ganglionnaires. Le nerf optique laisse l'œil dans la zone visible à travers l'ophtalmoscope comme disque optique(Figure 10-2, encadré). Cellules photoréceptrices(Fig.10-3 et 10-5B) - tiges et cônes. Les processus périphériques des cellules photoréceptrices sont constitués de segments externes et internes reliés par un cil.

Segment extérieurpossède de nombreux disques fermés aplatis (doublons de membranes cellulaires) contenant des pigments visuels: rhodopsine(absorption maximale - 505 nm) - en bâtonnets: rouge(570 nm), vert(535 nm) et bleu(445 nm) pigments - en cônes. Le segment externe des tiges et des cônes se compose de formations membranaires régulières - disques(Figure 10-3, à droite). Chaque photorécepteur contient plus de 1000 disques.

Segment intérieurrempli de mitochondries et contient un corpuscule basal, à partir duquel 9 paires de microtubules s'étendent dans le segment externe.

Vision centrale,et acuité visuellesont réalisés par des cônes.

Vision périphérique,et vision nocturneet perception d'objets en mouvement- fonctions des bâtons.

OPTIQUE DES YEUX

L'œil a un système de lentilles avec différentes courbures et différents indices de réfraction des rayons lumineux (Fig.10-4.1), y compris

Figure 10-3. Photorécepteurs rétiniens.Les segments extérieurs sont entourés d'un rectangle

les quatre milieux réfractifs entre: O l'air et la surface antérieure de la cornée; Sur la face postérieure de la cornée et l'humeur aqueuse de la chambre antérieure; Sur l'humeur aqueuse de la chambre antérieure et du cristallin; Sur la face postérieure du cristallin et du corps vitré.

Pouvoir réfractif.Pour les calculs pratiques de la puissance réfractive de l'œil, le concept de ce que l'on appelle «l'œil réduit» est utilisé, lorsque toutes les surfaces réfractives sont ajoutées algébriquement et considérées comme une seule lentille. Dans un tel œil réduit à une seule surface réfractive, dont le point central est situé à 17 mm en avant de la rétine, la puissance réfractive totale est de 59 dioptries lorsque la lentille est adaptée à la visualisation d'objets distants. La puissance de réfraction de tout système optique est exprimée en dioptries (RÉ):1 dioptrie est égale à la puissance de réfraction d'une lentille d'une distance focale de 1 mètre.

Hébergement- adaptation de l'œil à une vision claire des objets situés à différentes distances. Le rôle principal dans le processus d'accommodation appartient à la lentille, qui peut changer sa courbure. Chez les jeunes, le pouvoir de réfraction de la lentille peut passer de 20 à 34 dioptries. Dans ce cas, la lentille change de forme de modérément convexe à significativement convexe. Le mécanisme d'accommodation est illustré sur la Fig. 10-4, II.

Figure 10-4. OPTIQUE DES YEUX. I L'œil comme système optique. II Mécanisme d'hébergement.A est un objet distant. B - un objet à proximité. III Réfraction. IV Champs de vision.La ligne discontinue délimite le champ de vision de l'œil gauche, la ligne continue indique le champ de vision de l'œil droit. La zone lumineuse (en forme de cœur) au centre est la zone de vision binoculaire. Les zones colorées à gauche et à droite sont les champs de vision monoculaire)

En regardant des objets distants (A), les muscles ciliaires se détendent, le ligament de soutien s'étire et aplatit le cristallin, lui donnant une forme de disque. Lorsque vous regardez des objets proches (B), pour une mise au point complète, une courbure plus importante de la lentille est nécessaire, de sorte que les SMC du corps ciliaire se contractent, les ligaments se relâchent et la lentille devient plus convexe en raison de son élasticité. Acuité visuelle- la précision avec laquelle l'objet est visible; en théorie, l'objet doit être suffisamment grand pour stimuler une seule tige ou cône. Les deux yeux travaillent ensemble (Vision binoculaire)pour transmettre des informations visuelles aux centres visuels du cortex cérébral, où l'image visuelle est évaluée en trois dimensions.

Réflexe pupillaire.La pupille - un trou rond dans l'iris - change de taille très rapidement en fonction de la quantité de lumière tombant sur la rétine. La lumière de la pupille peut varier de 1 mm à 8 mm. Cela donne à la pupille les propriétés d'un diaphragme. La rétine est très sensible à la lumière (Figure 10-1, en médaillon), trop de lumière (A) déforme les couleurs et irrite l'œil. En modifiant la lumière, la pupille régule la quantité de lumière pénétrant dans l'œil. La lumière vive provoque une réponse autonome inconditionnée, qui est fermée dans le mésencéphale: le sphincter de la pupille (1) dans l'iris des deux yeux se contracte et le dilatateur de la pupille (2) se détend, en conséquence, le diamètre de la pupille diminue. Un mauvais éclairage (B) provoque la dilatation des deux pupilles pour qu'une lumière suffisante puisse atteindre la rétine et exciter les photorécepteurs.

Réaction amicale des élèves.Avoir personnes en bonne santé les pupilles des deux yeux sont de la même taille. L'éclairage dans un œil entraîne une constriction de la pupille et de l'autre œil. C'est ce qu'on appelle une réponse amicale des élèves. Dans certaines maladies, la taille des pupilles des deux yeux est différente. (anisocorie).

Profondeur de mise au point.La pupille améliore la clarté de l'image sur la rétine en augmentant la profondeur de champ. En lumière vive, la pupille a un diamètre de 1,8 mm, avec un éclairage moyen de la lumière du jour - 2,4 mm, dans l'obscurité, la dilatation de la pupille est maximale - 7,5 mm. La dilatation des pupilles dans l'obscurité dégrade la qualité de l'image sur la rétine. Il existe une relation logarithmique entre le diamètre de la pupille et l'intensité lumineuse. L'augmentation maximale du diamètre de la pupille augmente sa surface de 17 fois. Le flux lumineux atteignant la rétine augmente du même facteur.

Contrôle de la mise au point.Le logement de l'objectif est contrôlé par un mécanisme de rétroaction négative, ajustant automatiquement la force focale de l'objectif pour une acuité visuelle optimale. Lorsque les yeux sont fixés sur un objet éloigné et doivent immédiatement changer leur fixation sur un objet proche, alors en une fraction de seconde l'accommodation de la lentille se produit, offrant une meilleure acuité visuelle. Avec un changement inattendu du point de fixation, la lentille change toujours sa puissance de réfraction dans la direction souhaitée. En plus de l'innervation autonome de l'iris (réflexe pupillaire), les points suivants sont importants pour le contrôle de la mise au point.

❖ Aberration chromatique.Les faisceaux rouges sont focalisés plus tard que le bleu car la lentille réfracte les faisceaux bleus

plus fort que les rouges. Les yeux ont la capacité de déterminer lequel de ces deux types de rayons est le meilleur foyer et d'envoyer des informations au mécanisme accommodatif avec l'instruction de rendre la lentille plus forte ou plus faible.

❖ Abération sphérique.En ne passant que les rayons centraux, la pupille élimine l'aberration sphérique.

❖ Convergence des yeuxlors de la fixation sur un objet proche. Le mécanisme neuronal provoquant la convergence signale simultanément une augmentation de la puissance de réfraction de la lentille.

❖ Diplôme d'hébergement Lensconstamment, mais fluctue légèrement deux fois par seconde, ce qui contribue à une réponse plus rapide de l'objectif pour régler la mise au point. L'image visuelle devient plus claire lorsque les oscillations de l'objectif intensifient les changements dans la direction souhaitée; la clarté diminue lorsque la force de la lentille est modifiée dans une direction inutile.

❖ Zones du cortex cérébralceux qui contrôlent l'accommodation interagissent avec les structures nerveuses qui contrôlent la fixation des yeux sur un objet en mouvement. L'intégration finale des signaux visuels est réalisée dans les champs 18 et 19 selon Brodmann, puis les signaux moteurs sont transmis au muscle ciliaire à travers le tronc cérébral et le noyau Edinger-Westphal.

❖ Point de vision le plus proche- la capacité de voir clairement un objet proche au point - s'éloigne pendant la vie. À l'âge de dix ans, il mesure environ 9-10 cm et s'éloigne à 83 cm à 60 ans. Cette régression du point de vision la plus proche se produit à la suite d'une diminution de l'élasticité du cristallin et d'une perte d'accommodation.

Presbytie.À mesure qu'une personne vieillit, la lentille se dilate, devient plus épaisse et moins élastique. La capacité de la lentille à changer de forme est également réduite. La puissance d'accommodation passe de 14 dioptries chez un enfant à moins de 2 dioptries chez une personne âgée de 45 à 50 ans et à 0 à l'âge de 70 ans. Ainsi, le cristallin perd la capacité de s'adapter, et cette condition est appelée presbytie (hypermétropie). Lorsqu'une personne atteint un état de presbytie, chaque œil reste à une distance focale fixe; cette distance dépend des caractéristiques physiques des yeux de chaque individu. Par conséquent, les personnes âgées sont obligées d'utiliser des lunettes à verres biconvexes.

Erreurs de réfraction. Emmétropie(vision normale, Fig.10-4, III) correspond à un œil normal, si les rayons parallèles d'objets distants sont focalisés sur la rétine, lorsque le ciliaire

le muscle est complètement détendu. Cela signifie que l'œil emmétrope peut voir tous les objets distants très clairement et passer facilement (grâce à l'accommodation) à une vision claire des objets proches.

❖ Hypermétropie(hypermétropie) peut être due à un globe oculaire trop court ou, plus rarement, à un œil qui a trop peu de lentille élastique. Dans l'œil clairvoyant, l'axe longitudinal de l'œil est plus court et le rayon des objets éloignés est focalisé derrière la rétine (Fig. 10-4, III). Ce manque de réfraction est compensé par la personne hypermétrope par un effort accommodant. Une personne prévoyante sollicite le muscle accommodatif, regardant des objets éloignés. Les tentatives de regarder des objets proches provoquent un stress excessif d'accommodation. Les personnes hypermétropes doivent utiliser des lunettes à verres biconvexes pour travailler avec des objets proches et lire.

❖ Myopie(myopie) représente le cas où le muscle ciliaire est complètement détendu et les rayons lumineux d'un objet éloigné sont focalisés devant la rétine (Fig. 10-4, III). La myopie survient soit en raison d'un globe oculaire trop long, soit en raison du pouvoir de réfraction élevé du cristallin de l'œil. Il n'y a aucun mécanisme par lequel l'œil peut réduire la puissance réfractive du cristallin lorsque le muscle ciliaire est complètement détendu. Cependant, si l'objet est près des yeux, la personne myope peut utiliser le mécanisme d'accommodation pour focaliser clairement l'objet sur la rétine. Par conséquent, une personne myope n'a des limites que par rapport au point clair de la «vision lointaine». Pour une vision claire au loin, une personne myope doit utiliser des lunettes avec des verres biconcaves.

❖ Astigmatisme- réfraction inégale des rayons dans différentes directions, causée par une courbure différente de la surface sphérique de la cornée. L'accommodation de l'oeil est incapable de surmonter l'astigmatisme, car la courbure de la lentille change de la même manière pendant l'accommodation. Pour compenser les déficiences de la réfraction cornéenne, des lentilles cylindriques spéciales sont utilisées.

Champ visuel et vision binoculaire

❖ Champ visuelchaque œil fait partie de l'espace extra-atmosphérique visible à l'œil. En théorie il devrait être rond, mais en réalité il est coupé médialement par le nez et le bord supérieur de l'orbite! (Fig.10-4, IV). Cartographie

le champ visuel est important pour les diagnostics neurologiques et ophtalmiques. La circonférence du champ visuel est déterminée à l'aide du périmètre. Un œil est fermé et l'autre est fixé au point central. En déplaçant la petite cible le long des méridiens vers le centre, les points sont marqués lorsque la cible devient visible, décrivant ainsi le champ visuel. En figue. 10-4, IV, les champs visuels centraux sont délimités le long de la ligne tangente par des lignes pleines et pointillées. Les zones blanches à l'extérieur des lignes sont un angle mort (scotome physiologique).

❖ Vision binoculaire.La partie centrale des champs visuels des deux yeux coïncide complètement; par conséquent, toute zone de ce champ visuel est couverte par la vision binoculaire. Impulsions provenant de deux rétines, excitées par les rayons lumineux d'un objet, au niveau cortex visuel fusionner en une seule image. Les points sur la rétine des deux yeux, où l'image doit tomber pour être perçue de manière binoculaire comme un seul objet, sont appelés points correspondants.Une légère pression sur un œil provoque une double vision en raison d'une violation de la correspondance des rétines.

❖ Profondeur de vision.La vision binoculaire joue un rôle important dans la détermination de la profondeur de la vision en fonction des tailles relatives des objets, de leurs réflexions et de leur mouvement les uns par rapport aux autres. En fait, la perception de la profondeur est également une composante de la vision monoculaire, mais la vision binoculaire ajoute de la clarté et de la proportionnalité à la perception de la profondeur.

FONCTIONS DE RETINA

Photoréception

La composition des disques de cellules photoréceptrices comprend des pigments visuels, notamment des bâtonnets de rhodopsine. La rhodopsine (Fig.10-5A) est constituée d'une partie protéique (opsine) et d'un chromophore - 11-cis-rétinal, qui, sous l'action des photons, passe dans transe-rétinienne (photoisomérisation). Lorsque les quanta de lumière atteignent les segments externes des cellules photoréceptrices, les événements suivants se produisent séquentiellement (Fig.10-5B): activation de la rhodopsine suite à la photoisomérisation - activation catalytique de la protéine G (G t, transducine) par la rhodopsine - activation de la phosphodiestérase lors de la liaison à la G ta - hydrolyse cGMP cGMP-phosphodiestérase - transition des canaux Na + dépendant de cGMP d'un état ouvert à un état fermé - hyperpolarisation du plasmolemme d'une cellule photoréceptrice - transmission du signal aux cellules bipolaires.

Figure: 10-5. ACTIVATION DU CANAL RODOPSINE ET ION. A. Molécule d'Opsinecontient 7 régions alpha-hélicoïdales transmembranaires. Les cercles pleins correspondent à la localisation des défauts moléculaires les plus courants. Ainsi, avec l'une des mutations, la glycine dans la deuxième région transmembranaire en 90e position est remplacée par l'asparagine, ce qui conduit à la cécité nocturne congénitale. B. La protéine transmembranaire rhodopsine et sa connexion avec la protéine G (transducine) dans le plasmolemme de la cellule photoréceptrice.La rhodopsine excitée par les photons active la protéine G. Dans ce cas, le diphosphate de guanosine lié à l'a-CE de la protéine G est remplacé par le GTP. Les α-CE et β-CE clivés agissent sur la phosphodiestérase et l'amènent à convertir le cGMP en guanosine monophosphate. Cela ferme les canaux Na + et les ions Na + ne peuvent pas entrer dans la cellule, ce qui entraîne son hyperpolarisation. R est la rhodopsine; α, β et γ - CE de la protéine G; A est un agoniste (dans ce cas, les quanta de lumière); E - enzyme effectrice de la phosphodiestérase. B. Schéma du bâton.Le segment externe contient une pile de disques contenant le pigment visuel rhodopsine. La membrane discale et la membrane cellulaire sont dissociées. La lumière (hv) active la rhodopsine (Rh *) dans les disques, ce qui ferme les canaux β + dans la membrane cellulaire et réduit l'entrée de Na + dans la cellule

Bases ioniques des potentiels photorécepteurs

❖ Dans le noir NaLes canaux + de la membrane des segments externes des tiges et des cônes sont ouverts et le courant circule du cytoplasme des segments internes vers les membranes des segments externes (Fig. 10-5B et 10-6, I). Le courant circule également dans l'extrémité synaptique du photorécepteur, provoquant une libération constante du neurotransmetteur. Na +, K + -

Figure 10-6. RÉACTIONS DE LA RÉTINE ÉLECTRIQUE. I. Réponse des photorécepteurs à l'illumination. II. Réponses des cellules ganglionnaires.Les champs éclairés sont affichés en blanc. III. Potentiels locaux des cellules rétiniennes.P - bâtons; GK - cellules horizontales; B - cellules bipolaires; AK - cellules amacrines; D - cellules ganglionnaires

la pompe dans le segment interne maintient l'équilibre ionique en compensant la sortie Na + avec l'entrée K +. Donc, dans l'obscurité, les canaux ioniques restent ouvertset s'écoule dans la cellule de Na + et Ca 2 + à travers des canaux ouverts donnent l'apparence d'un courant (courant sombre).À PROPOS Dans la lumièreceux. lorsque la lumière excite le segment externe, les canaux Na + se ferment et il y a potentiel de récepteur hyperpolarisant.Ce potentiel, qui apparaît sur la membrane du segment externe, se propage à l'extrémité synaptique du photorécepteur et réduit la libération de l'émetteur synaptique, le glutamate. Cela conduit immédiatement à l'apparition d'AP dans les axones des cellules ganglionnaires. Donc,

zom, hyperpolarisation du plasmolemme- une conséquence de la fermeture des canaux ioniques.

À PROPOSRevenir à l'état d'origine.La lumière, provoquant une cascade de réactions qui diminuent la concentration de cGMP intracellulaire et conduisent à la fermeture des canaux sodiques, diminue la teneur non seulement en Na +, mais aussi en Ca 2 + dans le photorécepteur. À la suite d'une diminution de la concentration de Ca 2 +, l'enzyme est activée guanylate cyclase,synthétisant cGMP, et le contenu de cGMP se développe dans la cellule. Cela conduit à une inhibition des fonctions de la phosphodiestérase activée par la lumière. Ces deux processus - une augmentation de la teneur en GMPc et une inhibition de l'activité de la phosphodiestérase - ramènent le photorécepteur à son état d'origine et ouvrent les canaux Na +.

Adaptation à la lumière et à l'obscurité

❖ Adaptation à la lumière.Si une personne longtemps est dans des conditions de lumière vive, puis dans des bâtonnets et des cônes, une partie importante des pigments visuels est convertie en rétine et en opsine. La majeure partie de la rétine est convertie en vitamine A. Tout cela entraîne une diminution correspondante de la sensibilité oculaire, appelée adaptation à la lumière.

❖ Adaptation sombre.Au contraire, si une personne reste dans l'obscurité pendant une longue période, la vitamine A est reconvertie en pigments visuels rétiniens, rétiniens et opsins. Tout cela conduit à une augmentation de la sensibilité de l'œil - adaptation à l'obscurité.

Réponses électriques rétiniennes

Diverses cellules rétiniennes (photorécepteurs, bipolaires, horizontaux, amacrines, ainsi que la zone dendritique des neurones ganglionnaires) génèrent potentiels locaux,mais pas PD (Figure 10-6). De toutes les cellules rétiniennes, PD n'apparaissent que dans les axones des cellules ganglionnaires.Les potentiels électriques totaux de la rétine - électrorétinogramme(ERG). ERG est enregistré comme suit: une électrode est appliquée à la surface de la cornée, l'autre - à la peau du visage. ERG a plusieurs vagues associées à l'excitation diverses structures rétine et résume l'intensité et la durée de l'exposition à la lumière. Les données ERG peuvent être utilisées à des fins de diagnostic dans les maladies rétiniennes

Neurotransmetteurs.Les neurones rétiniens synthétisent l'acétylcholine, la dopamine, l'acide Z-glutamique, la glycine, γ -acide aminobutyrique (GABA). Certains neurones contiennent de la sérotonine, ses analogues (indolamines) et des neuropeptides. Tiges et cônes dans

les synapses à cellules bipolaires sécrètent du glutamate. Diverses cellules amacrines sécrètent du GABA, de la glycine, de la dopamine, de l'acétylcholine et de l'indolamine, qui ont des effets inhibiteurs. Les neurotransmetteurs bipolaires et horizontaux n'ont pas été identifiés.

Potentiels locaux... Les réponses des bâtonnets, des cônes et des cellules horizontales sont hyperpolarisantes (Figure 10-6, II), tandis que les réponses des cellules bipolaires sont soit hyperpolarisantes, soit dépolarisantes. Les cellules amacrines créent des potentiels de dépolarisation.

Caractéristiques fonctionnelles des cellules rétiniennes

Images visuelles.La rétine est impliquée dans la formation de trois images visuelles. Première imageformé sous l'action de la lumière au niveau des photorécepteurs, se transforme en deuxième imageau niveau des cellules bipolaires, dans les neurones ganglionnaires troisième image.Les cellules horizontales sont également impliquées dans la formation de la deuxième image, et les cellules amacrines sont impliquées dans la formation de la troisième.

Inhibition latérale- un moyen d'améliorer le contraste visuel. L'inhibition latérale est l'élément le plus important de l'activité des systèmes sensoriels, ce qui permet d'intensifier les phénomènes de contraste dans la rétine. Dans la rétine, une inhibition latérale est notée dans toutes les couches neuronales, mais pour les cellules horizontales, c'est leur fonction principale. Les cellules horizontales sont connectées latéralement synaptiquement avec les régions synaptiques des bâtonnets et des cônes et avec les dendrites des cellules bipolaires. Aux extrémités des cellules horizontales, un médiateur est libéré, qui a toujours un effet inhibiteur. Ainsi, les contacts latéraux des cellules horizontales assurent l'émergence d'une inhibition latérale et la transmission du schéma visuel correct au cerveau.

Champs réceptifs.Dans la rétine, il y a environ 1,6 million de cellules ganglionnaires pour 100 millions de bâtonnets et 3 millions de cônes. En moyenne, 60 bâtonnets et 2 cônes convergent par cellule ganglionnaire. Il existe de grandes différences entre les parties périphérique et centrale de la rétine dans le nombre de bâtonnets et de cônes convergeant vers les neurones ganglionnaires. A la périphérie de la rétine, des photorécepteurs associés à une cellule ganglionnaire forment son champ récepteur. Le chevauchement des champs récepteurs de diverses cellules ganglionnaires permet une sensibilité accrue à la lumière à faible résolution spatiale. À l'approche de la fovéa, le rapport des tiges et

Les cônes avec les cellules ganglionnaires deviennent plus ordonnés et il n'y a que quelques bâtonnets et cônes par fibre nerveuse. Dans la région de la fosse centrale, il ne reste plus que des cônes (environ 35 mille), et le nombre de fibres nerveuses optiques quittant cette zone est égal au nombre de cônes. Cela crée un degré élevé d'acuité visuelle par rapport à l'acuité visuelle relativement faible à la périphérie de la rétine. En figue. 10-6, II sont représentés: à gauche - schémas des champs récepteurs éclairés au centre et le long de la périphérie du cercle, à droite - schémas de la fréquence des AP apparaissant dans les axones des cellules nerveuses ganglionnaires en réponse à l'illumination. Sous éclairage central, le champ récepteur excité provoque une inhibition latérale le long de la périphérie: sur la figure en haut à droite, la fréquence d'impulsion au centre est beaucoup plus élevée que sur les bords. Lorsque le champ récepteur est éclairé aux bords du cercle, les impulsions sont présentes à la périphérie et absentes au centre. Cellules ganglionnaires de différents types.Au repos, les cellules ganglionnaires génèrent des potentiels spontanés avec une fréquence de 5 à 40 Hz, sur lesquels se superposent des signaux visuels. Plusieurs types de neurones ganglionnaires sont connus.

❖ Cellules W(diamètre du péricaryon<10 мкм, скорость проведения ПД 8 м/сек) составляют 40% от общего числа всех ганглиозных клеток. W-клетки имеют обширное рецептивное поле, они получают сигналы от палочек, передаваемые биполярными и амакринными клетками, и ответственны за сумеречное зрение.

❖ Cellules X(diamètre 10-15 microns, vitesse de conduction d'environ 14 m / s, 55%) ont un petit champ récepteur avec une localisation discrète. Ils sont responsables de la transmission de l'image visuelle en tant que telle et de tous les types de vision des couleurs.

❖ Cellules Y(diamètre\u003e 35 μm, vitesse de conduction\u003e 50 m / s, 5%) - les plus grosses cellules ganglionnaires - ont un champ dendritique étendu et reçoivent des signaux de diverses zones de la rétine. Les cellules Y répondent aux changements rapides des images visuelles, aux mouvements rapides devant les yeux, aux changements rapides d'intensité lumineuse. Ces cellules signalent instantanément dans le SNC lorsqu'une nouvelle image visuelle apparaît soudainement dans n'importe quelle partie du champ visuel.

❖ réponses activées et désactivées.De nombreux neurones ganglionnaires sont déclenchés lorsque l'intensité lumineuse change. Deux types de réponses sont observés: réponse marche à la lumière allumée et réponse désactivée à la lumière éteinte. Ces différents types de réponses apparaissent en conséquence

principalement de bipolaire dépolarisé ou hyperpolarisé.

Vision des couleurs

Caractéristiques de couleur.La couleur a trois indicateurs principaux: ton(ombre), intensitéet saturation.Pour chacune des couleurs il y a additionnelune couleur (complémentaire) qui, correctement mélangée à la couleur d'origine, donne une impression de blanc. Le noir est la sensation créée par l'absence de lumière. La perception du blanc, de n'importe quelle couleur du spectre et même des couleurs supplémentaires du spectre peut être obtenue en mélangeant dans diverses proportions des couleurs rouge (570 nm), verte (535 nm) et bleue (445 nm). Par conséquent, rouge, vert et bleu - couleurs primaires (primaires).La perception de la couleur dépend dans une certaine mesure de la couleur des autres objets dans le champ de vision. Par exemple, un objet rouge apparaît en rouge si le champ est éclairé en vert ou en bleu, et le même objet rouge apparaîtra en rose pâle ou en blanc si le champ est éclairé en rouge.

Perception des couleurs- la fonction des cônes. Il existe trois types de cônes, chacun contenant un seul des trois pigments visuels différents (rouge, vert et bleu).

Trichromasie- la capacité de distinguer n'importe quelle couleur - est déterminée par la présence dans la rétine des trois pigments visuels (pour le rouge, le vert et le bleu - couleurs primaires). Ces fondements de la théorie de la vision des couleurs ont été proposés par Thomas Young (1802) et développés par Hermann Helmholtz.

VOIES ET CENTRES NERVEUX

Voies visuelles

Les parcours visuels sont divisés en l'ancien système,où appartiennent le mésencéphale et la base du cerveau antérieur, et nouveau système(pour transmettre des signaux visuels directement au cortex visuel situé dans les lobes occipitaux). Le nouveau système est en fait responsable de la perception de toutes les images visuelles, de la couleur et de toutes les formes de vision consciente.

La voie principale vers le cortex visuel(nouveau système). Les axones des cellules ganglionnaires dans les nerfs optiques et (après croisement) dans les voies optiques atteignent les corps géniculés latéraux (LCT, Fig. 10-7A). Dans ce cas, les fibres de la moitié nasale de la rétine dans le chiasme optique ne passent pas de l'autre côté

Figure 10-7. Voies visuelles (A) et centres corticaux (B). ET.Les zones de la découpe de la voie visuelle sont indiquées par des lettres de rebut et les défauts visuels apparaissant après la découpe sont indiqués à droite. PP - croisement du nerf optique. LCT - corps géniculé latéral. KShV - fibres coudées. B.Surface médiale de l'hémisphère droit avec projection de la rétine dans la zone de l'aine

bien. Dans le LCT gauche (œil ipsilatéral), les fibres de la moitié nasale de la rétine de l'œil gauche et les fibres de la moitié temporale de la rétine de l'œil droit entrent en contact synaptique avec les neurones du LCT, dont les axones forment le tractus géniculé-éperon (rayonnement visuel). Les fibres de l'éperon géniculé s'étendent au cortex visuel primaire du même côté. Les chemins de l'œil droit sont organisés de la même manière.

D'autres moyens(ancien système). Les axones des neurones ganglionnaires rétiniens passent également dans certaines régions anciennes du cerveau: ❖ vers les noyaux supracross de l'hypothalamus (contrôle et synchronisation des rythmes circadiens); ❖ dans le noyau du pneumatique (mouvements réflexes des yeux lors de la focalisation d'un objet, activation du réflexe pupillaire); ❖ dans le colliculus supérieur (contrôle des mouvements rapides dirigés des deux yeux); ❖ dans le LCT et ses environs (contrôle des réactions comportementales).

Corps géniculé latéral(LCT) - une partie du nouveau système visuel, où toutes les fibres qui traversent le tube optique se terminent. LCT remplit la fonction de transmission d'informations

du tractus optique au cortex visuel, en préservant exactement la topologie (localisation spatiale) des différents niveaux de voies de la rétine (Fig. 10-7B). Une autre fonction du LCT est de contrôler la quantité d'informations allant au cortex. Les signaux pour la mise en œuvre du contrôle d'entrée LCT entrent dans le LCT sous la forme d'impulsions inverses du cortex visuel primaire et de la région réticulaire du mésencéphale.

Cortex visuel

La zone de perception visuelle principale est située du côté correspondant de la rainure (Fig. 10-7B). Comme d'autres parties du néocortex, le cortex visuel se compose de six couches; les fibres de la voie géniculée-éperon se terminent principalement sur les neurones de la couche IV. Cette couche est subdivisée en sous-couches qui reçoivent des fibres de cellules ganglionnaires de type Y et X. Dans le cortex visuel primaire (champ 17 selon Brodmann) et la zone visuelle II (champ 18), l'analyse de la disposition tridimensionnelle des objets, la taille des objets, le détail des objets et leur couleur, le mouvement objets, etc.

Colonnes et rayures.Le cortex visuel contient plusieurs millions de colonnes primaires verticales, chaque colonne a un diamètre de 30 à 50 µm et contient environ 1000 neurones. Les colonnes neurales forment des bandes entrelacées de 0,5 mm de large.

Structures colonnaires.Les zones secondaires sont réparties entre les colonnes visuelles primaires - formations colonnaires («caillots de couleur»). Les taches reçoivent des signaux des colonnes adjacentes et sont spécifiquement activées par des signaux de couleur.

Interaction des signaux visuels de deux yeux.Les signaux visuels entrant dans le cerveau restent séparés jusqu'à ce qu'ils pénètrent dans la couche IV du cortex visuel primaire. Les signaux d'un œil entrent dans les colonnes de chaque bande, et la même chose se produit avec les signaux de l'autre œil. Au cours de l'interaction des signaux visuels, le cortex visuel déchiffre l'emplacement de deux images visuelles, trouve leurs points correspondants (points dans les mêmes zones de la rétine des deux yeux) et adapte les informations décodées pour déterminer la distance aux objets.

Spécialisation des neurones.Les colonnes du cortex visuel contiennent des neurones qui remplissent des fonctions très spécifiques (par exemple, l'analyse du contraste (y compris la couleur), les limites et les directions des lignes de l'image visuelle, etc.).

PROPRIÉTÉS DU SYSTÈME VISUEL Mouvements oculaires

Muscles externes du globe oculaire.Les mouvements oculaires sont effectués par six paires de muscles striés (Fig. 10-8A), coordonnés par le cerveau à travers les paires de nerfs crâniens III, IV, VI. Si le muscle droit latéral d'un œil se contracte, le muscle rectus medialis de l'autre œil se contracte d'autant. Les muscles droits travaillent ensemble et déplacent les yeux vers l'arrière pour que vous puissiez lever les yeux. Les muscles droits inférieurs permettent de regarder vers le bas. Le muscle oblique supérieur fait pivoter l'œil vers le bas et vers l'extérieur, et le muscle oblique inférieur vers le haut et vers l'extérieur.

À PROPOS Convergence.Le mouvement simultané et amical des deux yeux permet, compte tenu des objets proches, de les rapprocher (convergence).

À PROPOS Divergence.Regarder des objets distants conduit à la séparation des axes visuels des deux yeux (divergence).

À PROPOS Diplopie.Étant donné que la partie principale du champ visuel est binoculaire, il est clair qu'un degré élevé de coordination des mouvements des deux yeux est nécessaire pour maintenir l'image visuelle sur le cortex.

Figure 10-8. Muscles oculaires externes. ET.Muscles oculaires de l'œil gauche. B.Types de mouvements oculaires

points de réponse des deux rétines et ainsi éviter une double vision (diplopie).

Types de mouvements.Il existe 4 types de mouvements oculaires (Figure 10-8B).

À PROPOS Saccades- sauts rapides imperceptibles (en centièmes de seconde) des yeux, traçant les contours de l'image. Les mouvements saccadiques maintiennent la rétention d'image sur la rétine, qui est obtenue par un déplacement d'image périodique le long de la rétine, conduisant à l'activation de nouveaux photorécepteurs et de nouvelles cellules ganglionnaires.

À PROPOS Suivi fluidemouvements oculaires derrière un objet en mouvement.

À PROPOS Conversionmouvement - rapprocher les axes visuels lors de la visualisation d'un objet près de l'observateur. Chaque type de mouvement est contrôlé par l'appareil nerveux séparément, mais finalement toutes les influences se terminent sur les motoneurones qui innervent les muscles externes de l'œil.

À PROPOS Vestibulaireles mouvements oculaires sont un mécanisme de régulation qui apparaît lorsque les récepteurs des canaux semi-circulaires sont excités et maintiennent la fixation du regard pendant les mouvements de la tête.

Nystagmus physiologique.Même dans des conditions où le sujet tente de fixer un objet fixe avec son regard, le globe oculaire continue à effectuer des mouvements spasmodiques et autres (nystagmus physiologique). En d'autres termes, l'appareil neuromusculaire de l'œil assume la fonction de maintenir l'image visuelle sur la rétine, car une tentative de maintenir l'image visuelle immobile sur la rétine conduit à sa disparition du champ de vision. C'est pourquoi la nécessité de maintenir constamment un objet dans le champ de vision nécessite un déplacement constant et rapide de l'image visuelle le long de la rétine.

FRÉQUENCE CRITIQUE DE FIN.L'œil conserve des traces de stimulation lumineuse pendant un certain temps (150-250 ms) après avoir éteint la lumière. En d'autres termes, l'œil perçoit la lumière intermittente comme continue à certains intervalles entre les éclairs. La fréquence de répétition minimale des stimuli lumineux, à laquelle il y a fusion de sensations individuelles de scintillement en une sensation de lumière continue, est la fréquence critique de fusion de scintillement (24 images par seconde). La télévision et le cinéma sont basés sur ce phénomène: une personne ne remarque pas les écarts entre les images individuelles, puisque la sensation visuelle d'une image dure encore jusqu'à l'apparition d'une autre. Cela crée l'illusion de la continuité de l'image et de son mouvement.

Humidité aqueuse

L'humidité aqueuse est continuellement générée et réabsorbée. L'équilibre entre la formation et la réabsorption d'humeur aqueuse régule le volume et la pression liquide intraoculaire... Chaque minute, 2 à 3 µl d'humeur aqueuse sont générés. Ce fluide s'écoule entre les ligaments de la lentille et plus loin à travers la pupille dans la chambre antérieure de l'œil. De là, le fluide pénètre dans le coin entre la cornée et l'iris, pénètre entre le réseau de trabécules dans le canal de Schlemm et se déverse dans les veines externes du globe oculaire. Pression intraoculaire normalela moyenne est de 15 mm Hg. avec des fluctuations entre 12 et 20 mm Hg. Le niveau de pression intraoculaire est maintenu constant avec des fluctuations de ± 2 mm et est déterminé par la résistance à l'écoulement de la chambre antérieure dans le canal de Schlemm lors du mouvement de fluide entre les trabécules, dans lesquelles il y a des passages de 1-2 μm.

Neurones rétiniens. Les photorécepteurs rétiniens sont liés de manière synaptique aux neurones bipolaires. Lorsqu'il est exposé à la lumière, la libération d'un neurotransmetteur (glutamate) par le photorécepteur diminue, ce qui conduit à une hyperpolarisation de la membrane du neurone bipolaire. De là, un signal nerveux est transmis aux cellules ganglionnaires, dont les axones sont des fibres du nerf optique. La transmission du signal à la fois du photorécepteur au neurone bipolaire et de celui-ci à la cellule ganglionnaire se produit sans impulsion. Le neurone bipolaire ne génère pas d'impulsions en raison de la distance extrêmement faible sur laquelle il transmet le signal.

Pour 130 millions de cellules photoréceptrices, il n'y a que 1 million 250 000 cellules ganglionnaires dont les axones forment le nerf optique. Cela signifie que les impulsions de nombreux photorécepteurs convergent (convergent) à travers les neurones bipolaires vers une cellule ganglionnaire. Les photorécepteurs connectés à une cellule ganglionnaire forment le champ récepteur de la cellule ganglionnaire. Les champs récepteurs de diverses cellules ganglionnaires se chevauchent partiellement. Ainsi, chaque cellule ganglionnaire résume l'excitation qui se produit dans un grand nombre de photorécepteurs. Cela augmente la sensibilité à la lumière, mais dégrade la résolution spatiale. Uniquement au centre de la rétine, dans la région de la fosse centrale, chaque cône est connecté à une cellule bipolaire dite naine, à laquelle une seule cellule ganglionnaire est également connectée. Ceci fournit ici une résolution spatiale élevée, mais diminue fortement la sensibilité à la lumière.

L'interaction des neurones rétiniens voisins est assurée par des cellules horizontales et amacrines, par le biais desquelles se propagent des signaux qui modifient la transmission synaptique entre les photorécepteurs et les cellules bipolaires (cellules horizontales) et entre les cellules bipolaires et ganglionnaires (cellules amacrines). Les cellules amacrines effectuent une inhibition latérale entre les cellules ganglionnaires adjacentes.

En plus des fibres afférentes, le nerf optique contient également des fibres nerveuses centrifuges, ou efférentes, qui apportent des signaux du cerveau à la rétine. On pense que ces impulsions agissent sur les synapses entre les cellules bipolaires et hanlioses de la rétine, régulant la conduction de l'excitation entre elles.

Voies nerveuses et connexions dans le système visuel. De la rétine, des informations visuelles sont envoyées au cerveau par les fibres du nerf optique (II paire de nerfs crâniens). Les nerfs optiques de chaque œil se rencontrent à la base du cerveau, où se forme leur intersection partielle (chiasme). Ici, une partie des fibres de chaque nerf optique passe du côté opposé à son œil. L'intersection partielle des fibres fournit à chaque hémisphère cérébral des informations provenant des deux yeux. Ces projections sont organisées de telle manière que les signaux des moitiés droites de chaque rétine arrivent dans le lobe occipital de l'hémisphère droit et les signaux des moitiés gauches de la rétine vers l'hémisphère gauche.

Après le chiasme optique, les nerfs optiques sont appelés les tractus optiques. Ils sont projetés dans un certain nombre de structures cérébrales, mais le nombre principal de fibres arrive au centre visuel sous-cortical thalamique - le corps géniculé latéral ou externe. (Tubes). De là, les signaux vont à la zone de projection primaire du cortex visuel (cortex styar, ou champ 17 selon Brodman). L'ensemble de la zone visuelle du cortex comprend plusieurs champs, dont chacun fournit ses propres fonctions spécifiques, mais reçoit des signaux de toute la rétine et conserve généralement sa topologie, ou rétinotopie (les signaux des zones voisines de la rétine pénètrent dans les zones voisines du cortex).

Activité électrique des centres du système visuel.Phénomènes électriques de la rétine et du nerf optique.Sous l'action de la lumière, des potentiels électriques sont générés dans les récepteurs, puis dans les neurones de la rétine, reflétant les paramètres du stimulus agissant.

La réponse électrique totale de la rétine à la lumière est appelée électrorétinogramme (ERG). Il peut être enregistré à partir de l'œil entier ou directement à partir de la rétine. Pour cela, une électrode est placée sur la surface de la cornée, et l'autre sur la peau du visage près de l'œil ou sur le lobe de l'oreille. Sur l'électrorétinogramme, plusieurs ondes caractéristiques sont distinguées (Fig. 14.8). Vague etreflète l'excitation des segments internes des photorécepteurs (potentiel récepteur tardif) et des cellules horizontales. Vague bsurvient à la suite de l'activation des cellules gliales (müllériennes) de la rétine avec des ions potassium libérés lors de l'excitation des neurones bipolaires et amacrines. Vague de reflète l'activation des cellules de l'épithélium pigmentaire et l'onde ré- cellules horizontales.

L'ERG reflète bien l'intensité, la couleur, la taille et la durée de l'action du stimulus lumineux. L'amplitude de toutes les ondes ERG augmente proportionnellement au logarithme de l'intensité de la lumière et du temps pendant lequel l'œil était dans l'obscurité. Vague ré(réaction à l'extinction) plus la lumière était longue, plus la lumière était allumée. Étant donné que l'ERG reflète l'activité de presque toutes les cellules rétiniennes (à l'exception des cellules ganglionnaires), cet indicateur est largement utilisé dans la clinique des maladies oculaires pour diagnostiquer et contrôler le traitement de diverses maladies rétiniennes.

L'excitation des cellules ganglionnaires rétiniennes conduit au fait que les impulsions se précipitent le long de leurs axones (fibres du nerf optique) dans le cerveau. La cellule ganglionnaire rétinienne est le premier neurone de type «classique» de la chaîne photorécepteur-cerveau. Trois types principaux de cellules ganglionnaires sont décrits: réponse à la mise en marche (on-réaction), à l'extinction (off-réaction) de la lumière et aux deux (on-off-réaction) (Fig. 14.9).

Le diamètre des champs récepteurs des cellules ganglionnaires au centre de la rétine est beaucoup plus petit qu'à la périphérie. Ces champs récepteurs sont circulaires et concentriques: un centre excitateur circulaire et une zone périphérique annulaire inhibitrice, ou vice versa. Avec une augmentation de la taille de la tache lumineuse clignotant au centre du champ récepteur, la réponse de la cellule ganglionnaire augmente (sommation spatiale). L'excitation simultanée de cellules ganglionnaires très rapprochées conduit à leur inhibition mutuelle: les réponses de chaque cellule sont réduites par rapport à une seule stimulation. Cet effet est basé sur une inhibition latérale ou latérale. Les champs récepteurs des cellules ganglionnaires voisines se chevauchent partiellement, de sorte que les mêmes récepteurs peuvent participer à la génération de réponses à partir de plusieurs neurones. En raison de la forme ronde, les champs récepteurs des cellules ganglionnaires rétiniennes produisent la description dite ponctuelle de l'image rétinienne: elle est représentée par une mosaïque très fine constituée de neurones excités.

10. Perception des couleurs. Théorie à trois composants de la vision des couleurs (M.V. Lomonosov, G. Helmholtz, T. Jung) et théorie des couleurs adverses (E. Goering). Caractéristiques de la vision des couleurs chez les enfants.

l'ensemble du spectre du rayonnement électromagnétique que nous voyons est entouré entre le rayonnement à ondes courtes (longueur d'onde à partir de 400 nm), que nous appelons violet, et le rayonnement à ondes longues (longueur d'onde jusqu'à 700 nm), appelé rouge. Le reste des couleurs du spectre visible (bleu, vert, jaune, orange) ont des valeurs de longueur d'onde intermédiaires. Le mélange de rayons de toutes les couleurs donne couleur blanche... Il peut également être obtenu en mélangeant deux couleurs complémentaires dites appariées: rouge et bleu, jaune et bleu. Si vous mélangez les trois couleurs primaires - rouge, vert et bleu, toutes les couleurs peuvent être obtenues.

Théories de la perception des couleurs.La théorie des trois composants (G. Helmholtz) bénéficie de la plus grande reconnaissance, selon laquelle la perception des couleurs est fournie par trois types de cônes avec une sensibilité de couleur différente. Certains d'entre eux sont sensibles au rouge, d'autres au vert et d'autres encore au bleu. Chaque couleur a un effet sur les trois éléments de détection de couleur, mais dans une mesure différente. Cette théorie est directement confirmée dans des expériences, où l'absorption de rayonnement avec différentes longueurs d'onde dans des cônes uniques de la rétine humaine a été mesurée avec un microspectrophotomètre.

Selon une autre théorie proposée par E. Goering, il y a des substances dans les cônes qui sont sensibles au rayonnement blanc-noir, rouge-vert et jaune-bleu. Dans des expériences où les impulsions des cellules ganglionnaires de la rétine des animaux ont été retirées avec une microélectrode lorsqu'elles sont éclairées avec une lumière monochromatique, il a été constaté que les décharges de la plupart des neurones (dominateurs) se produisent sous l'action de n'importe quelle couleur. Dans d'autres cellules ganglionnaires (modulateurs), les impulsions se produisent lorsqu'elles sont éclairées avec une seule couleur. Sept types de modulateurs ont été identifiés qui répondent de manière optimale à la lumière de différentes longueurs d'onde (de 400 à 600 nm).

De nombreux neurones dits opposés aux couleurs se trouvent dans la rétine et les centres visuels. L'action sur l'œil du rayonnement dans une partie du spectre les excite, et dans d'autres parties du spectre, elle ralentit. On pense que ces neurones codent le plus efficacement les informations de couleur.

Imagerie couleur cohérente.Si vous regardez un objet peint pendant une longue période, puis tournez votre regard sur du papier blanc, le même objet est vu peint dans une couleur complémentaire. La raison de ce phénomène est l'adaptation de la couleur, c'est-à-dire une diminution de la sensibilité à cette couleur. Par conséquent, de la lumière blanche, pour ainsi dire, est soustrait celle qui a agi sur l'œil auparavant, et une sensation de couleur supplémentaire apparaît.

La paroi interne de l'œil - la rétine - est la section réceptrice de l'analyseur visuel, dans laquelle la lumière est perçue et l'analyse primaire des sensations visuelles. Un rayon de lumière, traversant la cornée, le cristallin, le corps vitré et toute l'épaisseur de la rétine, tombe d'abord sur la couche externe (la couche de cellules de l'épithélium pigmentaire la plus éloignée de la pupille. Le pigment situé dans ces cellules absorbe la lumière, empêchant ainsi sa réflexion et sa diffusion, ce qui contribue Les cellules photoréceptrices-bâtonnets et cônes, situés de manière inégale, sont adjacents à la couche de pigment de l'intérieur (dans la zone de la macula, il n'y a que des cônes, vers la périphérie le nombre de cônes est réduit et le nombre de bâtonnets est augmenté) Les bâtonnets sont responsables de la vision crépusculaire, les cônes sont pour la couleur Au microscope, la rétine est une chaîne de 3 neurones: photorécepteurs-neurone externe, associatif-moyen, ganglionnaire-interne. La transmission de l'influx nerveux de 1 à 2 neurones est assurée par des synapses dans la couche externe (plexiforme) .2 neurone-bipolaire, qui est en contact avec le photosensoriel cellule, et l'autre avec des dendrides de cellules ganglionnaires. Les cellules bipolaires sont en contact avec plusieurs bâtonnets avec un seul cône.Les photorécepteurs, connectés à une cellule, forment le champ rétinien de la cellule ganglionnaire.Les axones des troisièmes cellules, en s'effondrant, forment la tige du nerf optique.

Processus photochimiques dans la rétine... Les cellules réceptrices de la rétine contiennent des pigments sensibles à la lumière - des protéines complexes appelées chromoprotéines, qui se décolorent à la lumière. Les tiges sur la membrane des segments externes contiennent de la rhodopsine, les cônes contiennent de l'iodopsine et d'autres pigments. La rhodopsine et l'iodopsine sont composées de rétinal (vitamine A aldéhyde) et de la glycoprotéine op-sin.

Si la teneur en vitamine A dans le corps diminue, les processus de resynthèse de la rhodopsine sont affaiblis, ce qui entraîne une altération de la vision crépusculaire - la soi-disant «cécité nocturne». Avec un éclairage constant et uniforme, un équilibre est établi entre le taux de décomposition et la resynthèse des pigments. Lorsque la quantité de lumière incidente sur la rétine diminue, cet équilibre dynamique est perturbé et se déplace vers des concentrations de pigment plus élevées. Ce phénomène photochimique sous-tend l'adaptation à l'obscurité.

La couche de pigment rétinienne, qui est formée par l'épithélium contenant de la fuscine, est d'une importance particulière dans les processus photochimiques. Ce pigment absorbe la lumière, l'empêchant d'être réfléchie et diffusée, ce qui assure une perception visuelle claire. Les processus des cellules pigmentaires entourent les segments sensibles à la lumière des bâtonnets et des cônes, participant au métabolisme des photorécepteurs et à la synthèse des pigments visuels.

Dans les photorécepteurs de l'œil, lorsqu'ils sont exposés à la lumière, en raison de processus photochimiques, un potentiel de récepteur apparaît en raison de l'hyperpolarisation de la membrane réceptrice. C'est une particularité des récepteurs visuels, l'activation d'autres récepteurs s'exprime sous forme de dépolarisation de leur membrane. L'amplitude du potentiel du récepteur visuel augmente avec une augmentation de l'intensité du stimulus lumineux.

Mouvements oculaires jouent un rôle très important dans la perception visuelle. Même dans le cas où l'observateur fixe un point fixe avec son regard, l'œil n'est pas au repos, mais fait tout le temps de petits mouvements involontaires. Les mouvements oculaires remplissent la fonction d'inadaptation en regardant des objets stationnaires. Une autre fonction des petits mouvements oculaires est de garder l'image dans la zone de vision claire.

Dans les conditions réelles du système visuel, les yeux bougent tout le temps, examinant les zones les plus informatives du champ visuel. Dans ce cas, certains mouvements oculaires permettent de considérer des objets situés à la même distance de l'observateur, par exemple, en lisant ou en regardant une image, d'autres - en examinant des objets à des distances différentes de lui. Le premier type de mouvements est des mouvements unidirectionnels des deux yeux, tandis que le second effectue la convergence ou la dilution des axes visuels, c'est-à-dire les mouvements sont dirigés dans des directions opposées.

On montre que le transfert des yeux d'un objet à un autre est déterminé par leur contenu d'information. Le regard ne s'attarde pas sur les zones qui contiennent peu d'informations, et capture en même temps les zones les plus informatives pendant longtemps (par exemple, les contours d'un objet). Cette fonction est altérée lorsque les lobes frontaux sont affectés. Le mouvement des yeux fournit la perception des caractéristiques individuelles des objets, de leur relation, sur la base de laquelle une image holistique est formée, stockée dans la mémoire à long terme.

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1 Essais actuels dans la section PHYSIOLOGIE DES ANALYSEURS (SYSTÈMES DE CAPTEURS) 1. Physiologie générale des analyseurs 1. Le terme «analyseur» a été introduit pour la première fois en physiologie en 1909: a) N.Ye. Vvedensky b) A.A. Ukhtomsky c) I.P. Pavlov d) C. Sherrington 2. Analyseur - un système unique, comprenant: a) les organes sensoriels b) un appareil récepteur périphérique, une section de conduction et une section corticale centrale c) un appareil récepteur périphérique, une section de conduction et une section corticale centrale, un système de rétro-régulation d) section de conduction et section corticale centrale 3. Structures spécialisées qui perçoivent l'action du stimulus: a) synapses b) systèmes sensoriels c) récepteurs d) analyseurs 4. L'analyseur ne comprend pas: a) appareil récepteur b) voies c) formation réticulaire d) centre dans le cortex cérébral 5. La transformation d'un stimulus en une impulsion nerveuse dans le récepteur est appelée: a) codage primaire b) sensibilisation c) décodage d) adaptation 6. La force du stimulus est codée dans le neurone: a) la fréquence des impulsions b) la durée des impulsions c) l'amplitude des impulsions 7. L'analyse élémentaire inférieure de l'impact de l'environnement externe se produit dans: a) Récepteur b) Formation réticulaire c) Conduite leurs voies d) cortex cérébral 8. L'analyse la plus subtile de l'impact de l'environnement externe chez l'homme se produit dans: a) le récepteur b) le tronc cérébral c) le diencéphale d) le cortex cérébral

2 9. Le plus haut niveau d'interaction des analyseurs: a) bulbaire b) tige c) corticale d) thalamique 10. Récepteurs spécialisés pour la perception de plusieurs types de stimuli: a) polymodal b) effecteur c) sensoriel d) spécifique 11. Les récepteurs de contact comprennent les récepteurs : a) Olfactif b) Gustatif c) Auditif d) Visuel 12. Les récepteurs distants comprennent les récepteurs: a) Tactile b) Les récepteurs de la douleur c) Gustatif d) Auditif 13. Les interorécepteurs comprennent: a) Propriocepteurs b) Viscérocepteurs c) Photorécepteurs d) Vestibulorécepteurs 14. Les récepteurs de contact comprennent les récepteurs: a) Tactile b) Olfactif c) Vestibulorécepteurs d) Photorécepteurs 15. Les récepteurs distants comprennent les récepteurs: a) Gustatif b) Photorécepteurs c) Tactile d) Douloureux 16. Les récepteurs sensoriels primaires comprennent: a) papilles gustatives b) cellules ciliées cochléaires c) récepteurs tactiles d) photorécepteurs rétiniens

3 17. Les récepteurs sensoriels secondaires comprennent: a) les fibres musculaires intrafusales b) les photorécepteurs rétiniens c) tactiles d) olfactifs 18. Le potentiel du récepteur a un caractère: a) étalé b) local 19. Quel processus électrique est enregistré en premier dans les récepteurs sensoriels primaires? a) potentiel récepteur b) potentiel générateur c) potentiel d'action 20. Le neurotransmetteur le plus souvent sécrété par les récepteurs sensibles secondaires: a) acétylcholine b) histamine c) sérotonine d) noradrénaline 21. La sensibilité sélective d'un récepteur à l'action d'un certain stimulus est appelée: a) spécificité b) l'accommodation c) l'excitabilité d) l'adaptation 22. La capacité des récepteurs à s'adapter à un stimulus à action constante est appelée: a) l'accommodation b) la modalité c) l'adaptation d) le codage 23. L'adaptation d'un récepteur avec une exposition prolongée à un irritant consiste à: a) réduire le seuil d'irritation b) une diminution de l'excitabilité des récepteurs c) une augmentation de l'excitabilité des récepteurs 24. La fréquence d'apparition des impulsions dans les récepteurs au cours de leur adaptation: a) diminue b) ne change pas c) augmente 25. Il n'y a pas de propriété d'adaptation dans les récepteurs: a) récepteurs tactiles b) récepteurs du goût c) propriocepteurs d ) Récepteurs olfactifs

4 26. Les récepteurs qui n'ont pratiquement pas d'adaptation comprennent: a) la température b) vestibulaire c) gustatif d) tactile 27. L'analyseur externe d'une personne est un analyseur: a) moteur b) olfactif c) vestibulaire d) intéroceptif 28. Analyseur interne d'une personne est un analyseur: a) Olfactif b) Gustatif c) Moteur d) Peau 29. L'analyseur externe d'une personne est un analyseur: a) Vestibulaire b) Moteur c) Interoceptif d) Gustatif 30. L'analyseur n'appartient pas aux analyseurs externes d'une personne: a) Vestibulaire b) Auditif c) Visuel d) Peau 31. L'analyseur ne fait pas partie des analyseurs internes d'une personne: a) Intéroceptif b) Vestibulaire c) Auditif d) Moteur 2. Physiologie de l'analyseur visuel 32. L'appareil auxiliaire de l'œil ne comprend pas: a) Les muscles du globe oculaire b) Muscles mimiques c) Appareil lacrymal d) Dispositifs de protection (sourcils, cils, paupières) 33. L'appareil moteur du globe oculaire comprend les muscles volontaires: a) Cinq b) Six c) Sept d) Huit

5 34. Dans la rétine de l'œil, il y a des bâtonnets d'environ: a) 7 millions b) 65 millions c) 130 millions d) 260 millions 35. Quels récepteurs composent la macula de la rétine? a) Bâtonnets b) Cônes 36. À la périphérie de la rétine, il y a plus: a) cônes b) bâtonnets 37. L'appareil de vision diurne et couleur de l'œil sont: a) bâtonnets b) Cônes c) Cellules ganglionnaires d) Cellules bipolaires 38. L'appareil de vision crépusculaire de l'œil est : a) Cellules bipolaires b) Cellules ganglionnaires c) Bâtonnets d) Cônes 39. Dans le récepteur de l'analyseur visuel, lors de la formation du potentiel récepteur, la membrane: a) repolarise b) dépolarise c) hyperpolarise 40. L'endroit où le nerf optique quitte le globe oculaire est appelé: a) aveugle tache b) fosse centrale c) voie finale d) tache jaune 41. Axones dont les cellules rétiniennes forment le nerf optique? a) Amacrine b) Horizontal c) Bipolaire d) Ganglion 42. L'ensemble des récepteurs dont l'irritation provoque l'excitation d'une cellule ganglionnaire rétinienne est appelé: a) champ récepteur b) tache aveugle c) tache jaune d) fosse centrale

6 43. Le centre sous-cortical de l'analyseur visuel est situé dans: a) la moelle allongée b) le pont c) le système limbique d) les corps géniculés latéraux du thalamus et les buttes supérieures du quadruple 44. Le centre de l'analyseur visuel est localisé dans le cortex: a) occipital b) pariétal c) temporal d) frontal 45. La capacité de l'œil à distinguer deux points lumineux, dont les projections tombent sur la rétine à un angle d'une minute, est appelée: a) acuité visuelle normale b) réfraction de l'œil c) presbytie d) astigmatisme 46. La capacité de l'œil à s'accorder sur une vision claire des objets en en fonction de leur distance, on les appelle: a) l'accommodation b) l'acuité visuelle c) la presbytie d) l'astigmatisme 47. L'accommodation de l'œil est principalement due à: a) le corps vitré b) la cornée c) le cristallin d) l'humeur aqueuse des caméras 48. Le mécanisme d'accommodation oculaire consiste les changements dans: a) la courbure de la lentille b) le nombre de bâtonnets c) le nombre de récepteurs actifs d) le diamètre de la pupille 49. Réfraction normale des rayons lumineux dont le milieu oculaire et leur focalisation sur la rétine sont: a) Emmétropie b) Myopie c) Hypermétropie d) Astigmatisme 50. Une sensibilité oculaire accrue dans l'obscurité est associée à: a) la désintégration de l'iodopsine b) la synthèse de l'iodopsine c) la synthèse de la rhodopsine d) la désintégration de la rhodopsine

7 51. L'adaptation complète des yeux en quittant une pièce claire à une pièce plus sombre se produit en: a) 1-3 min b) 4-5 min c) min d) min 52. L'adaptation des yeux en quittant une pièce sombre à une lumière vive se produit dans: a) 1-3 min b) 4-5 min c) min d) min 53. La vision binoculaire permet: a) la focalisation des rayons sur la rétine b) la distinction des nuances de couleur c) la vision volumétrique 54. L'espace vu par un œil lors de la fixation du regard, appelé: a) champ de vision b) champ réceptif c) seuil spatial d) acuité visuelle 55. La réaction de la pupille à l'action de la lumière, qui se manifeste par son rétrécissement, est appelée: a) réflexe pupillaire b) réfraction visuelle c) astigmatisme d) logement 56. Enregistrement l'activité électrique totale des photorécepteurs rétiniens est appelée: a) un électrorétinogramme b) un électrocardiogramme c) un électroencéphalogramme d) un kymogramme 57. La pression intraoculaire chez l'homme est normale: a) 6-15 mm Hg. Art. b) mm Hg. Art. c) mm Hg. Art. d) mm Hg. Art. 58. L'hypermétropie sénile qui se développe chez les personnes après des années est: a) la myopie b) la presbytie c) l'emmétropie d) l'astigmatisme 59. L'hypermétropie sénile est causée par: a) la perte d'élasticité du cristallin b) la réfraction de la vision c) le rayon de courbure inégal du cristallin d) la diminution nombre de bâtons

8 60. Dans l'hypermétropie et la presbytie, le foyer principal est: a) derrière la rétine b) devant la rétine c) sur la rétine 61. Dans la myopie (myopie), le foyer principal est: a) devant la rétine b) sur la rétine c) derrière la rétine 62. Erreur de réfraction dans lequel les rayons lumineux sont focalisés derrière la rétine. - ce sont: a) la myopie b) l'emmétropie c) l'astigmatisme d) l'hypermétropie 63. Les anomalies de réfraction, dans lesquelles les rayons lumineux sont focalisés devant la rétine, sont: a) l'emmétropie b) la myopie c) l'hypermétropie d) la presbytie 64. La myopie est corrigée par: a) des lentilles cylindriques b) des lentilles astigmatiques c) des lentilles biconvexes d) des lentilles biconcaves 65. La réfraction inégale des rayons par différentes parties de la cornée est appelée: a) astigmatisme b) presbytie c) logement d) réfraction 3. Physiologie de l'analyseur auditif 66. Aux formations conductrices du son de l'audition comprennent: a) le tympan, le marteau, l'enclume, l'étrier b) la trompe d'Eustache, le vestibule c) l'organe de Corti, les canaux semi-circulaires 67. La trompe d'Eustache (auditive) fait partie de: a) l'oreille externe b) l'oreille moyenne c) l'oreille interne d) Nasopharynx 68. La cavité tympanique a un volume d'environ: a) 1 cm 3 b) 2 cm 3 c) 3 cm 3 d) 4 cm 3

9 69. La cochlée fait partie de l'oreille: a) Externe b) Milieu c) Interne 70. L'organe en spirale (Corti) est situé dans: a) l'escalier du milieu b) l'escalier du vestibule c) l'escalier tympanique d) la cavité tympanique 71. L'endolymphe se trouve dans: a) escalier du milieu b) escalier du vestibule c) escalier tympanique d) cavité tympanique 72. La section des récepteurs de l'analyseur auditif comprend: a) les cellules ciliées b) la membrane tympanique c) la membrane principale d) la membrane tégumentaire 73. L'excitation des récepteurs dans l'organe de Corti se produit lorsque : a) déformation de la membrane tympanique b) déformation des cellules ciliées c) oscillation de la membrane tympanique d) oscillation de la périlymphe 74. Dans le récepteur de l'analyseur auditif lors de la formation du potentiel récepteur, la membrane: a) repolarise b) dépolarise c) hyperpolarise 75. Le centre sous-cortical de l'analyseur auditif est situé dans l'analyseur auditif: a) Le bulbe rachidien b) Le pont c) Le système limbique d) Les organes géniculés médiaux du thalamus et les tertres inférieurs du quadruple 76. Pré cortical Le rôle de l'analyseur auditif est dans: a) la région temporelle b) les lobes pariétaux c) la région occipitale d) le cortex somatosensoriel 77. La zone de perception humaine des vibrations sonores est dans la gamme: a) Hz b) Hz c) Hz d) Hz

10 78. Les sons de la parole ont une fréquence d'oscillations par seconde dans la gamme: a) Hz b) Hz c) Hz d) Hz 4. Physiologie de l'analyseur du goût 79. Le potentiel de récepteur dans les structures des papilles gustatives se produit: a) dans la cellule gustative b) dans les cellules basales c) dans les cellules de support d) dans le canal gustatif 80. Les récepteurs du goût sont classés comme suit: a) type distant b) type de contact 81. De quel type sont les cellules réceptrices de l'analyseur gustatif? a) Aux capteurs secondaires b) Aux capteurs primaires 82. Quels ions sont assignés au rôle principal dans la génération du potentiel récepteur lors de la sensation de goût salé? a) Ca2 + b) H + c) Na + d) Cl- 83. Quels ions jouent le rôle principal dans la génération du potentiel de récepteur en cas d'acidité? a) Ca2 + b) H + c) Na + d) CI- 84. À quel goût l'adaptation se fait-elle le plus rapidement? a) Pour le sucré b) Pour l'amer c) Pour le goût du glutamate d) Pour l'acide 85. La représentation corticale de l'analyseur de goût est dans: a) le gyrus postcentral b) l'hippocampe, le cortex en forme de poire c) la région occipitale du cortex d) le cervelet

11 5. Physiologie de l'analyseur olfactif 86. Indiquez la structure des récepteurs olfactifs: a) Cellules épithéliales b) Neurones bipolaires c) Neurones pseudo-unipolaires d) Bulbes olfactifs 87. De quel type sont les récepteurs olfactifs? a) à interoréceptif b) à extéroceptif c) à proprioceptif 88. Quels sont les types de récepteurs olfactifs? a) À contacter b) À distance 89. Les cellules olfactives des récepteurs sont classées comme suit: a) détection secondaire b) détection primaire 90. Dans quelle séquence les informations olfactives sont-elles envoyées au cerveau? a) Nerfs olfactifs bulbes olfactifs tractus olfactif triangle olfactif antérieur substance perforée de l'hippocampe b) tractus olfactif bulbes olfactifs nerfs olfactifs triangle olfactif substance perforée antérieure hippocampe c) bulbes olfactifs informations olfactives substance prodromique antérieure analyse hypothalamique : a) bulbe olfactif cerveau antérieur b) bulbe olfactif mésencéphale cerveau antérieur c) bulbe olfactif thalamus cerveau antérieur d) bulbe olfactif médulla oblongata 92. La représentation corticale de l'analyseur olfactif est située dans: a) l'hippocampe, crochet b) cortex occipital c) pariétal zones du cortex d) la zone somatosensorielle du cortex 93. Les récepteurs de chaleur de la peau sont représentés par: a) A. les corps de Ruffini b) les bulbes de V. Krause c) les corps de G. Meissner d) les disques de F. Merkel. 94. Les récepteurs du froid de la peau sont représentés par: a) A. les corps de Ruffini b) V. les bulbes de Krause c) les corps de G. Meissner d) les disques de F. Merkel. 6. Physiologie de l'analyseur de température

12 95. La peau contient plus profondément: a) des récepteurs du froid b) des récepteurs de chaleur c) des corpuscules de Pacini 96. Il y a plus: a) des récepteurs de chaleur b) des récepteurs du froid 97. La représentation corticale de l'analyseur de température est située dans: a) précentrale gyrus b) gyrus post-central c) cortex occipital d) cortex temporal 98. Les récepteurs tactiles de la peau sont représentés par: a) les corps de A. Ruffini b) les bulbes de V. Krause c) les corps de G. Meissner d) les corps de A. Fater - F. Pacini ... 99. Les récepteurs de pression cutanée comprennent: a) Taurus A. Ruffini b) Taurus G. Meissner c) Taurus A. Vater - F. Pacini d) Terminaisons nerveuses libres. 7. Physiologie de l'analyseur tactile 100. La distance minimale entre deux points, avec stimulation simultanée dont se produit la sensation de deux touches, est appelée: a) seuil spatial b) seuil de force c) seuil de stimulation d) seuil de sensibilité 101. Le seuil spatial maximal est possédé par: a) retour b) avant-bras c) dos de la main d) doigt 102. Le seuil spatial minimum est possédé par: a) le doigt b) l'avant-bras c) la partie plantaire du pied d) le dos

13 8. Physiologie de l'analyseur moteur 103. La fonction de l'analyseur moteur (proprioceptif) est principalement caractéristique des muscles: a) Coeur b) Squelette c) Vaisseaux d) Organes internes 104. Récepteurs d'étirement musculaire: a) fuseaux musculaires b) Flacons de Krause c) Disques de Merkel d) Corpuscules de Meissner 105. L'organe tendineux de Golgi est situé: a) dans les tendons musculaires b) parmi les fibres musculaires extrafusales c) dans les fibres intrafusales distales d) dans la bourse nucléaire des fibres intrafusales 106. Les fibres musculaires intrafusales remplissent la fonction de: a) fournir une faible contraction b ) assurer la sensibilité du fuseau musculaire à l'étirement c) relaxation musculaire 9. Physiologie de l'analyseur nociceptif (douleur) 107. La perception de la douleur résultant de lésions des tissus corporels est appelée: a) nociception b) irradiation c) analgésie d) perception 108. Récepteurs de la douleur: a) Les petits corps de Meissner b) Les flacons de Krause c) Les terminaisons nerveuses libres d) Les petits corps de Ruffini

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La couche de pigment est contiguë de l'intérieur par une couche de photorécepteurs: bâtonnets et cônes. La rétine de chaque œil humain contient 6-7 millions de cônes et 110-123 millions de bâtonnets. Ils sont inégalement répartis dans la rétine. La fosse rétinienne centrale (fovea centralis) ne contient que des cônes (jusqu'à 140 000 par 1 mm2). Vers la périphérie de la rétine, leur nombre diminue et le nombre de bâtonnets augmente, de sorte que seules des bâtonnets sont présents sur la périphérie éloignée. Les cônes fonctionnent dans des conditions de forte luminosité, ils fournissent la lumière du jour. et la vision des couleurs; beaucoup plus de bâtonnets sensibles à la lumière sont responsables de la vision crépusculaire.

La couleur est mieux perçue lorsque la lumière agit sur la fovéa de la rétine, où les cônes sont presque exclusivement situés. Voici la plus grande acuité visuelle. La perception des couleurs et la résolution spatiale s'aggravent avec la distance du centre de la rétine. La périphérie rétinienne, où se trouvent uniquement les bâtonnets, ne perçoit pas les couleurs. En revanche, la sensibilité lumineuse de l'appareil à cône de la rétine est plusieurs fois inférieure à celle de l'appareil à bâtonnets, donc, au crépuscule, en raison d'une forte diminution de la vision «cône» et de la prédominance de la vision «périphérique», on ne peut pas distinguer la couleur («la nuit, tous les chats sont gris»).

Le dysfonctionnement des bâtonnets, qui survient lorsqu'il y a un manque de vitamine A dans les aliments, provoque un trouble de la vision au crépuscule - la soi-disant cécité nocturne: une personne devient complètement aveugle au crépuscule, mais la vision reste normale pendant la journée. Au contraire, lorsque les «cônes» sont endommagés, une photophobie se produit: une personne voit en faible «lumière», mais s'estompe en lumière vive. Dans ce cas, un daltonisme complet - une achromasie peut également se développer.

La structure de la cellule photoréceptrice. La cellule photoréceptrice - tige ou cône - se compose d'un segment externe sensible à la lumière contenant un pigment visuel, un segment interne, une jambe de connexion, une partie nucléaire avec un gros noyau et une extrémité présynaptique. La tige et le cône de la rétine sont dirigés par leurs segments externes sensibles à la lumière vers l'épithélium pigmentaire, c'est-à-dire du côté opposé à la lumière. Chez l'homme, le segment externe du photorécepteur (bâtonnet ou cône) contient environ un millier de disques photorécepteurs. Le segment externe de la tige est beaucoup plus long que les cônes et contient plus de pigment visuel. Ceci explique en partie la sensibilité plus élevée du bâtonnet à la lumière: un bâtonnet peut être excité par un seul quantum de lumière, et plus d'une centaine de quanta sont nécessaires pour activer un cône.

Le disque photorécepteur est formé de deux membranes reliées sur les bords. La membrane du disque est une membrane biologique typique formée par une double couche de molécules de phospholipides, entre lesquelles se trouvent des molécules de protéines. La membrane du disque est riche en acides gras polyinsaturés, ce qui conduit à sa faible viscosité. En conséquence, les molécules de protéines qu'il contient tournent rapidement et se déplacent lentement le long du disque. Cela permet aux protéines de se heurter fréquemment et, lorsqu'elles interagissent, de former des complexes fonctionnellement importants pendant une courte période.

Le segment interne du photorécepteur est connecté au segment externe par un cil modifié, qui contient neuf paires de microtubules. Le segment interne contient le gros noyau et tout l'appareil métabolique de la cellule, y compris les mitochondries, qui fournissent les besoins énergétiques du photorécepteur, et le système de synthèse des protéines, qui assure le renouvellement des membranes du segment externe. C'est là que la synthèse et l'incorporation de molécules de pigment visuel dans la membrane photoréceptrice du disque ont lieu. En une heure, trois nouveaux disques se forment en moyenne à la frontière des segments intérieur et extérieur. Ensuite, ils se déplacent lentement de la base du segment externe de la tige à son apex.A la fin, le sommet du segment externe, contenant jusqu'à des centaines de disques désormais anciens, se brise et est phagocyté par les cellules de la couche de pigment. C'est l'un des mécanismes les plus importants de protection des cellules photoréceptrices contre les défauts moléculaires qui s'accumulent au cours de leur vie lumineuse.

Les segments extérieurs des cônes sont également constamment renouvelés, mais à un rythme plus lent. Fait intéressant, il existe un rythme de renouvellement quotidien: les sommets des segments extérieurs des bâtonnets se détachent généralement et se phagocytent le matin et le jour, et des cônes le soir et la nuit.

L'extrémité présynaptique du récepteur contient une bande synaptique autour de laquelle se trouvent de nombreuses vésicules synaptiques contenant du glutamate.

Pigments visuels. Les bâtonnets de la rétine humaine contiennent le pigment rhodopsine, ou violet visuel, dont le spectre d'absorption maximal est de l'ordre de 500 nanomètres (nm). Les segments externes des trois types de cônes (sensibles au bleu, au vert et au rouge) contiennent trois types de pigments visuels, dont les maxima des spectres d'absorption sont dans les parties bleue (420 nm), verte (531 nm) et rouge (558 nm) du spectre. Le pigment du cône rouge est appelé "iodopsine". La molécule de pigment visuel est relativement petite (avec un poids moléculaire d'environ 40 kilodaltons), se compose d'une plus grande partie protéique (opsine) et d'un chromophore plus petit (rétinal ou vitamine A aldéhyde).

Le rétinal peut avoir diverses configurations spatiales, c'est-à-dire des formes isomères, mais un seul d'entre eux, l'isomère 11-cis du rétinal, agit comme un groupe chromophore de tous les pigments visuels connus. Les caroténoïdes sont la source de rétine dans le corps, donc leur manque conduit à une carence en vitamine A et, par conséquent, à une resynthèse insuffisante de la rhodopsine, qui à son tour est la cause d'une vision crépusculaire altérée, ou «cécité nocturne». Physiologie moléculaire de la photoréception. Considérons la séquence des changements dans les molécules dans le segment externe de la tige responsable de son excitation. Lorsqu'un quantum de lumière est absorbé par une molécule de pigment visuel (rhodopsine), son groupe chromophore est instantanément isomérisé: le 11-cis-rétinien se redresse et se transforme en complètement trans-rétinien. Cette réaction prend environ 1 ps. La lumière agit comme un déclencheur ou un facteur déclencheur qui déclenche le mécanisme de photoréception. Suite à la photoisomérisation de la rétine, des changements spatiaux se produisent dans la partie protéique de la molécule: elle se décolore et passe à l'état de métarodopsine II.

En conséquence, la molécule de pigment visuel acquiert la capacité d'interagir avec une autre protéine - la transducine (T) de la protéine de liaison à la guanosine triphosphate membranaire. Dans un complexe avec la métarodopsine II, la transducine devient active et échange la guanosine diphosphate (GDP) liée à elle dans l'obscurité pour la guanosine triphosphate (GTP). La métarodopsine II est capable d'activer environ 500 à 1000 molécules de transducine, ce qui conduit à une augmentation du signal lumineux.

Chaque molécule de transducine activée liée à une molécule de GTP active une molécule d'une autre protéine liée à la membrane, l'enzyme phosphodiestérase (PDE). La PDE activée décompose les molécules de guanosine monophosphate cyclique (cGMP) à un taux élevé. Chaque molécule de PDE activée détruit plusieurs milliers de molécules de cGMP - c'est une autre étape de l'amplification du signal dans le mécanisme de photoréception. Le résultat de tous les événements décrits provoqués par l'absorption d'un quantum de lumière est une baisse de la concentration de cGMP libre dans le cytoplasme du segment externe du récepteur. Ceci, à son tour, conduit à la fermeture des canaux ioniques dans la membrane plasmique du segment externe, qui ont été ouverts dans l'obscurité et à travers lesquels Na + et Ca2 + sont entrés dans la cellule. Le canal ionique est fermé du fait que, en raison d'une baisse de la concentration de cGMP libre dans la cellule, les molécules de cGMP, qui lui étaient liées dans l'obscurité et la maintenaient ouverte, quittent le canal.

Une diminution ou un arrêt de l'entrée dans le segment externe de Na + conduit à une hyperpolarisation de la membrane cellulaire, c'est-à-dire à l'émergence d'un potentiel récepteur sur celle-ci. Les gradients de concentration en Na + et K + sont maintenus sur la membrane plasmique du bacille par le travail actif d'une pompe sodium-potassium située dans la membrane du segment interne.

Le potentiel de récepteur hyperpolarisant, apparu sur la membrane du segment externe, se propage alors le long de la cellule jusqu'à son extrémité présynaptique et conduit à une diminution de la vitesse de libération du transmetteur (glutamate). Ainsi, le processus photorécepteur se termine par une diminution de la vitesse de libération de neurotransmetteur à partir de l'extrémité présynaptique du photorécepteur.

Le mécanisme de restauration de l'état sombre initial du photorécepteur, c'est-à-dire sa capacité à répondre au prochain stimulus lumineux, n'est pas moins complexe et parfait. Cela nécessite la réouverture des canaux ioniques dans la membrane plasmique. L'état ouvert du canal est fourni par sa connexion avec les molécules de cGMP, qui à son tour est directement causée par une augmentation de la concentration de cGMP libre dans le cytoplasme. Cette augmentation de concentration est fournie par la perte de la métarodopsine II de la capacité d'interagir avec la transducine et l'activation de l'enzyme guanylate cyclase (GC), qui est capable de synthétiser le cGMP à partir du GTP. L'activation de cette enzyme est provoquée par une baisse de la concentration de calcium libre dans le cytoplasme due à la fermeture du canal ionique membranaire et au fonctionnement constant de la protéine d'échange, qui libère le calcium de la cellule. En conséquence de tout cela, la concentration de cGMP à l'intérieur de la cellule augmente et le cGMP se lie à nouveau au canal ionique de la membrane plasmique, l'ouvrant. Par le canal ouvert, Na + et Ca2 + recommencent à entrer dans la cellule, dépolarisant la membrane réceptrice et la transférant à l'état «sombre». La libération du médiateur est à nouveau accélérée à partir de l'extrémité présynaptique du récepteur dépolarisé.

Neurones rétiniens. Les photorécepteurs rétiniens sont liés de manière synaptique aux neurones bipolaires. Lorsqu'il est exposé à la lumière, la libération d'un neurotransmetteur (glutamate) par le photorécepteur diminue, ce qui conduit à une hyperpolarisation de la membrane du neurone bipolaire. De là, un signal nerveux est transmis aux cellules ganglionnaires, dont les axones sont des fibres du nerf optique. La transmission du signal à la fois du photorécepteur au neurone bipolaire et de celui-ci à la cellule ganglionnaire se produit sans impulsion. Le neurone bipolaire ne génère pas d'impulsions en raison de la distance extrêmement faible sur laquelle il transmet le signal.

Pour 130 millions de cellules photoréceptrices, il n'y a que 1 million 250 000 cellules ganglionnaires dont les axones forment le nerf optique. Cela signifie que les impulsions de nombreux photorécepteurs convergent (convergent) à travers les neurones bipolaires vers une cellule ganglionnaire. Les photorécepteurs connectés à une cellule ganglionnaire forment le champ récepteur de la cellule ganglionnaire. Les champs récepteurs de diverses cellules ganglionnaires se chevauchent partiellement. Ainsi, chaque cellule ganglionnaire résume l'excitation qui se produit dans un grand nombre de photorécepteurs. Cela augmente la sensibilité à la lumière, mais dégrade la résolution spatiale. Uniquement au centre de la rétine, dans la région de la fosse centrale, chaque cône est connecté à une cellule bipolaire dite naine, à laquelle une seule cellule ganglionnaire est également connectée. Ceci fournit ici une résolution spatiale élevée, mais diminue fortement la sensibilité à la lumière.

L'interaction des neurones rétiniens voisins est assurée par des cellules horizontales et amacrines, par le biais desquelles se propagent des signaux qui modifient la transmission synaptique entre les photorécepteurs et les cellules bipolaires (cellules horizontales) et entre les cellules bipolaires et ganglionnaires (cellules amacrines). Les cellules amacrines effectuent une inhibition latérale entre les cellules ganglionnaires adjacentes.

En plus des fibres afférentes, le nerf optique contient également des fibres nerveuses centrifuges, ou efférentes, qui apportent des signaux du cerveau à la rétine. On pense que ces impulsions agissent sur les synapses entre les cellules bipolaires et hanlioses de la rétine, régulant la conduction de l'excitation entre elles.

Voies nerveuses et connexions dans le système visuel. De la rétine, des informations visuelles sont envoyées au cerveau par les fibres du nerf optique (II paire de nerfs crâniens). Les nerfs optiques de chaque œil se rencontrent à la base du cerveau, où se forme leur intersection partielle (chiasme). Ici, une partie des fibres de chaque nerf optique passe du côté opposé à son œil. L'intersection partielle des fibres fournit à chaque hémisphère cérébral des informations provenant des deux yeux. Ces projections sont organisées de telle sorte que les signaux des moitiés droites de chaque rétine sont envoyés au lobe occipital de l'hémisphère droit et des moitiés gauches des rétines à l'hémisphère gauche.

Après le chiasme optique, les nerfs optiques sont appelés les tractus optiques. Ils sont projetés dans un certain nombre de structures cérébrales, mais le nombre principal de fibres arrive au centre visuel sous-cortical thalamique - le corps géniculé latéral ou externe (NCT). De là, les signaux vont à la zone de projection primaire du cortex visuel (cortex styar, ou champ 17 selon Brodman). L'ensemble de la zone visuelle du cortex comprend plusieurs champs, dont chacun fournit ses propres fonctions spécifiques, mais reçoit des signaux de toute la rétine et conserve généralement sa topologie, ou rétinotopie (les signaux des zones voisines de la rétine pénètrent dans les zones voisines du cortex).

Activité électrique des centres du système visuel. Phénomènes électriques de la rétine et du nerf optique. Sous l'action de la lumière dans les récepteurs, puis dans les neurones de la rétine, des potentiels électriques sont générés, reflétant les paramètres du stimulus en action. La réponse électrique totale de la rétine à l'action de la lumière est appelée électrorétinogramme (ERG). Il peut être enregistré à partir de l'œil entier ou directement à partir de la rétine. Pour cela, une électrode est placée sur la surface de la cornée, et l'autre sur la peau du visage près de l'œil ou sur le lobe de l'oreille. Plusieurs ondes caractéristiques sont distinguées sur l'électrorétinogramme. L'onde a reflète l'excitation des segments internes des photorécepteurs (potentiel récepteur tardif) et des cellules horizontales. L'onde b se produit à la suite de l'activation des cellules gliales (müllériennes) de la rétine par les ions potassium libérés lors de l'excitation des neurones bipolaires et amacrins. La vague c reflète l'activation des cellules épithéliales pigmentaires et la vague d reflète l'activation des cellules horizontales.

L'ERG reflète bien l'intensité, la couleur, la taille et la durée de l'action du stimulus lumineux. L'amplitude de toutes les ondes ERG augmente proportionnellement au logarithme de l'intensité de la lumière et du temps pendant lequel l'œil était dans l'obscurité. L'onde d (réaction à l'extinction) est d'autant plus grande que la lumière agit depuis longtemps. Étant donné que l'ERG reflète l'activité de presque toutes les cellules rétiniennes (à l'exception des cellules ganglionnaires), cet indicateur est largement utilisé dans la clinique des maladies oculaires pour diagnostiquer et contrôler le traitement de diverses maladies rétiniennes.

L'excitation des cellules ganglionnaires rétiniennes conduit au fait que les impulsions se précipitent le long de leurs axones (fibres du nerf optique) dans le cerveau. La cellule ganglionnaire rétinienne est le premier neurone de type «classique» de la chaîne photorécepteur-cerveau. Trois types principaux de cellules ganglionnaires sont décrits: réponse à la mise en marche (on-réaction), à l'extinction (off-réaction) de la lumière et aux deux (on-off-réaction).

Le diamètre des champs récepteurs des cellules ganglionnaires au centre de la rétine est beaucoup plus petit qu'à la périphérie. Ces champs récepteurs sont circulaires et concentriques: un centre excitateur circulaire et une zone périphérique annulaire inhibitrice, ou vice versa. Avec une augmentation de la taille de la tache lumineuse clignotant au centre du champ récepteur, la réponse de la cellule ganglionnaire augmente (sommation spatiale). L'excitation simultanée de cellules ganglionnaires très rapprochées conduit à leur inhibition mutuelle: les réponses de chaque cellule sont réduites par rapport à une seule stimulation. Cet effet est basé sur une inhibition latérale ou latérale. Les champs récepteurs des cellules ganglionnaires voisines se chevauchent partiellement, de sorte que les mêmes récepteurs peuvent participer à la génération de réponses à partir de plusieurs neurones. En raison de la forme ronde, les champs récepteurs des cellules ganglionnaires rétiniennes produisent la description dite ponctuelle de l'image rétinienne: elle est représentée par une mosaïque très fine constituée de neurones excités.

Phénomènes électriques dans le centre visuel sous-cortical et le cortex visuel. L'image de l'excitation dans les couches neurales du centre visuel sous-cortical - le corps géniculé externe ou latéral (NCT), où viennent les fibres du nerf optique, est à bien des égards similaire à celle observée dans la rétine. Les champs récepteurs de ces neurones sont également ronds, mais plus petits que dans la rétine. Les réponses neuronales générées en réponse à un éclair de lumière sont ici plus courtes que dans la rétine. Au niveau des corps géniculés latéraux, les signaux afférents de la rétine interagissent avec les signaux efférents du cortex visuel, ainsi qu'à travers la formation réticulaire des systèmes auditif et sensoriel. Ces interactions fournissent l'attribution des composants les plus essentiels du signal sensoriel et les processus d'attention visuelle sélective.

Les décharges d'impulsions des neurones du corps géniculé latéral le long de leurs axones pénètrent dans la partie occipitale des hémisphères cérébraux, où se trouve la zone de projection primaire du cortex visuel (cortex striatal, ou champ 17). Ici, un traitement de l'information beaucoup plus spécialisé et complexe a lieu que dans la rétine et dans les organes géniculés latéraux. Les neurones du cortex visuel n'ont pas de champs récepteurs ronds, mais allongés (horizontalement, verticalement ou dans l'une des directions obliques) de petite taille. De ce fait, ils sont capables de sélectionner dans l'image entière des fragments de lignes séparés avec l'une ou l'autre orientation et emplacement (détecteurs d'orientation) et d'y réagir de manière sélective.

Dans chaque petite zone du cortex visuel le long de sa profondeur, les neurones sont concentrés avec la même orientation et localisation des champs récepteurs dans le champ visuel. Ils forment une colonne de neurones qui traverse verticalement toutes les couches du cortex. La colonne est un exemple d'association fonctionnelle de neurones corticaux qui remplissent une fonction similaire. Comme le montrent les résultats d'études récentes, l'unification fonctionnelle des neurones distants les uns des autres du cortex visuel peut également se produire en raison de la synchronisation de leurs décharges. De nombreux neurones du cortex visuel répondent sélectivement à certaines directions de mouvement (détecteurs directionnels) ou à une certaine couleur, et certains neurones répondent mieux à la distance relative de l'objet par rapport aux yeux. Des informations sur différents signes d'objets visuels (forme, couleur, mouvement) sont traitées en parallèle dans différentes parties du cortex visuel.

Pour évaluer la transmission des signaux à différents niveaux du système visuel, l'enregistrement des potentiels évoqués totaux (EP) est souvent utilisé, qui chez les animaux peut être simultanément retiré de tous les services, et chez l'homme - du cortex visuel à l'aide d'électrodes appliquées sur le cuir chevelu.

La comparaison de la réponse rétinienne (ERG) évoquée par un flash lumineux et de l'EP du cortex cérébral permet d'établir la localisation du processus pathologique dans le système visuel humain.

Fonctions visuelles. Sensibilité à la lumière. Sensibilité visuelle absolue. Pour l'apparition d'une sensation visuelle, il est nécessaire que le stimulus lumineux ait une certaine énergie minimale (seuil). Le nombre minimum de quanta de lumière nécessaire à l'apparition de la sensation de lumière, dans les conditions d'adaptation à l'obscurité, va de 8 à 47. On calcule qu'un bâtonnet peut être excité par un seul quantum de lumière. Ainsi, la sensibilité des récepteurs rétiniens dans les conditions les plus favorables de perception lumineuse est physiquement extrême. Les bâtonnets simples et les cônes de la rétine diffèrent de manière insignifiante en termes de sensibilité à la lumière, cependant, le nombre de photorécepteurs envoyant des signaux à une cellule ganglionnaire au centre et à la périphérie de la rétine est différent. Le nombre de cônes dans le champ récepteur au centre de la rétine est environ 100 fois inférieur au nombre de bâtonnets dans le champ récepteur à la périphérie de la rétine. En conséquence, la sensibilité du système de tige est 100 fois supérieure à celle du système de cône.