La gastrulation et les étapes ultérieures de développement des organismes s'accompagnent de processus de croissance et de différenciation cellulaires.

Croissance - Il s'agit d'une augmentation de la masse totale et de la taille de l'organisme en cours de développement. Il se produit aux niveaux cellulaire, tissulaire, organique et organique. L'augmentation de masse dans tout l'organisme reflète la croissance de ses structures constitutives.

La croissance est assurée par les mécanismes suivants:

Une augmentation du nombre de cellules;

Augmentation de la taille des cellules;

Une augmentation du volume et de la masse de matière non cellulaire.

Il existe deux types de croissance: limitée et illimitée. Une croissance illimitée se poursuit tout au long de l'ontogenèse (tout au long de la vie d'un individu, avant et après la naissance), jusqu'à la mort. Par exemple, les poissons ont une telle croissance. De nombreux vertébrés sont caractérisés par une croissance limitée, c.-à-d. atteignent rapidement le plateau de leur biomasse.

Il existe plusieurs types de croissance cellulaire.

Auxentique - croissance qui se produit en augmentant la taille des cellules. Il s'agit d'un type de croissance rare observé chez les animaux à nombre constant de cellules, comme les rotifères, les vers ronds, les larves d'insectes. La croissance de cellules individuelles est souvent associée à une polyploïdisation nucléaire.

Proliférative - croissance qui se produit par multiplication cellulaire. Il est connu sous deux formes: multiplicative et accrétionnaire.

La croissance multiplicative est caractérisée par le fait que les deux cellules, issues de la division de la cellule mère, entrent à nouveau en division. La croissance multiplicative est très efficace et se produit donc à peine sous sa forme pure ou se termine très rapidement (par exemple, dans la période embryonnaire).

La croissance d'accrétion signifie qu'après chaque division ultérieure, une seule des cellules se divise à nouveau, tandis que l'autre cesse de se diviser. Ce type de croissance est associé à la division de l'organe en zones cambiales et différenciées. Les cellules se déplacent de la première zone à la seconde, en maintenant constant le rapport entre les tailles des zones. Une telle croissance est caractéristique des organes où la composition cellulaire est renouvelée.

L'organisation spatiale de la croissance est complexe et logique. C'est à elle que la spécificité d'espèce de la forme est largement associée. Cela se manifeste par une croissance allométrique. Sa signification biologique réside dans le fait que l'organisme pendant sa croissance doit conserver non pas une similitude géométrique, mais physique, c'est-à-dire ne pas dépasser certaines relations entre le poids corporel et la taille du support et organes moteurs... Étant donné qu'avec la croissance du corps, la masse augmente au troisième degré et les sections transversales des os au deuxième degré, afin que le corps ne soit pas écrasé par son propre poids, les os doivent grossir de manière disproportionnée rapidement.

Il existe une limite ou limite de Hayflick - la limite du nombre de divisions des cellules somatiques, du nom de son découvreur Leonard Hayflick. En 1961, Hayflick a observé comment les cellules humaines se divisant en culture cellulaire meurent après environ 50 divisions et montrent des signes de vieillissement à l'approche de cette limite. Cette frontière a été trouvée dans les cultures de toutes les cellules complètement différenciées des humains et d'autres organismes multicellulaires. Le nombre maximum de divisions diffère en fonction du type de cellules et encore plus en fonction de l'organisme. Pour la plupart des cellules humaines, la limite de Hayflick est de 52 divisions.

La frontière Hayflick est associée à une réduction de la taille des télomères - les sections d'ADN aux extrémités des chromosomes. Si la cellule n'a pas de télomérase active, comme dans la plupart des cellules somatiques, à chaque division cellulaire, la taille des télomères est réduite, car L'ADN polymérase est incapable de répliquer les extrémités d'une molécule d'ADN. En raison de ce phénomène, les télomères devraient se raccourcir très lentement - de plusieurs (3-6) nucléotides par cycle cellulaire, c'est-à-dire que pour le nombre de divisions correspondant à la limite de Hayflick, ils ne seront raccourcis que de 150 à 300 nucléotides. À l'heure actuelle, une théorie épigénétique du vieillissement a été proposée, qui explique l'érosion des télomères principalement par l'activité des recombinases cellulaires, qui sont activées en réponse à des dommages à l'ADN, causés principalement par la dérépression liée à l'âge des éléments mobiles du génome. Lorsque, après un certain nombre de divisions, les télomères disparaissent complètement, la cellule se fige à un certain stade du cycle cellulaire ou démarre le programme d'apoptose - le phénomène de destruction cellulaire lisse découvert dans la seconde moitié du XXe siècle, qui se manifeste par une diminution de la taille d'une cellule et une minimisation de la quantité de substance entrant dans l'espace intercellulaire après sa destruction.

La caractéristique la plus importante de la croissance est sa différentiel... Cela signifie que le taux de croissance n'est pas le même, d'une part, dans différentes parties du corps et, d'autre part, sur differentes etapes développement. De toute évidence, la croissance différentielle a un impact énorme sur la morphogenèse. La croissance de l'embryon à différents stades s'accompagne d'une différenciation cellulaire. La différenciation est une modification de la structure des cellules associée à la spécialisation de leurs fonctions et due à l'activité de certains gènes. La différenciation cellulaire conduit à l'émergence de différences à la fois morphologiques et fonctionnelles dues à leur spécialisation. Dans le processus de différenciation, une cellule moins spécialisée devient plus spécialisée. La différenciation modifie la fonction, la taille, la forme et l'activité métabolique des cellules.

Il y a 4 étapes de différenciation.

1. Différenciation ootypique au stade zygote, il est représenté par des primordiums hypothétiques présumés - des zones d'un œuf fécondé.

2. Différenciation blastomérique au stade blastula consiste en l'apparition de blastomères inégaux (par exemple, les blastomères du toit, le bas des zones marginales chez certains animaux).

3. Différenciation rudimentaire au stade de la gastrula précoce. Des zones séparées apparaissent - des couches de germes.

4. Différenciation histogénétique au stade de la gastrula tardive. Dans une feuille, des rudiments de divers tissus apparaissent (par exemple, dans les somites du mésoderme). Les rudiments des organes et des systèmes sont formés à partir de tissus. Dans le processus de gastrulation, différenciation des couches germinales, un complexe axial de rudiments d'organes apparaît.

L'émergence de nouvelles structures et les changements de leur forme au cours du développement individuel des organismes s'appelle la morphogenèse. La morphogenèse, comme la croissance et la différenciation cellulaire, fait référence à un cycliqueprocessus, c'est-à-dire ne revenant pas à son état antérieur et pour la plupart irréversible. La propriété principale des processus acycliques est leur organisation spatio-temporelle. La morphogenèse au niveau supracellulaire commence par la gastrulation. Dans les chordés, après la gastrulation, la formation d'organes axiaux se produit. Pendant cette période, ainsi que pendant la gastrulation, les réarrangements morphologiques couvrent tout l'embryon. L'organogenèse ultérieure est des processus locaux. À l'intérieur de chacun d'eux, la division en nouveaux rudiments discrets (séparés) se produit. Ainsi, le développement individuel se déroule séquentiellement dans le temps et l'espace, conduisant à la formation d'un individu avec une structure complexe et des informations beaucoup plus riches que les informations génétiques d'un zygote.

Différenciation est le processus par lequel la cellule se spécialise, ceux. acquiert des caractéristiques chimiques, morphologiques et fonctionnelles. Dans le très sens étroit - ce sont des changements qui se produisent dans une cellule au cours d'un cycle cellulaire, souvent terminal, lorsque commence la synthèse des principales protéines fonctionnelles spécifiques d'un type cellulaire donné (Schéma 8.1). Un exemple est la différenciation des cellules de l'épiderme de la peau humaine, dans laquelle dans les cellules se déplaçant de la base à l'épineux puis successivement à d'autres couches plus superficielles, la kératohyaline s'accumule, qui se transforme en éléidine dans les cellules de la couche lustrée, puis dans la couche cornée - en kératine. Cela modifie la forme des cellules, la structure des membranes cellulaires et un ensemble d'organites. En fait, pas une cellule n'est différenciée, mais un groupe de cellules similaires.Il existe de nombreux exemples, car il existe environ 220 types de cellules différents dans le corps humain. Les fibroblastes synthétisent le collagène, les myoblastes - myosine, les cellules épithéliales tube digestif - la pepsine et la trypsine.

En plus sens large sous différenciation comprendre le graduel (sur plusieurs cycles cellulaires) occurrence tous grandes différences et domaines de spécialisation entre cellules issues de cellules plus ou moins homogènes du même primordium initial. Ce processus s'accompagne certainement de transformations morphogénétiques, i.e. l'émergence et le développement ultérieur des rudiments de certains organes en organes définitifs. Les premières différences chimiques et morphogénétiques entre les cellules, causées par le cours même de l'embryogenèse, se trouvent lors de la gastrulation.

Le processus à la suite duquel les tissus individuels acquièrent leur aspect caractéristique lors de la différenciation est appelé histogenèse. La différenciation cellulaire, l'histogenèse et l'organogenèse sont effectuées au total, et dans certaines zones de l'embryon et à un certain moment. Ceci est très important car cela indique coordination et l'intégration développement embryonnaire.

Il faut comprendre comment les cellules, qui ont le plus souvent le même caryotype et le même génotype, se différencient et participent à l'histo- et à l'organogenèse aux endroits nécessaires et à certains moments, selon «l'image» intégrale d'un type d'organisme donné. Prudence en avançant la position qui

Chapitre 8. Régularités du développement individuel des organismes Schéma 8.1.Différenciation du mésoderme

le matériel héréditaire de toutes les cellules somatiques est absolument identique, reflète la réalité objective et l'ambiguïté historique dans l'interprétation des causes de la différenciation cellulaire. Le développement d'idées sur les mécanismes de cytodifférenciation est montré dans le schéma 8.2.

V. Weisman a émis l'hypothèse (fin du XIXe siècle) que seule la lignée germinale porte et transmet toutes les informations de son génome à ses descendants. Les cellules somatiques, à son avis, peuvent différer du zygote et les unes des autres par la quantité de matériel héréditaire et donc se différencier dans des directions différentes.

Plus tard, des exemples de changements dans la quantité de matériel héréditaire dans les cellules somatiques ont été trouvés, à la fois au niveau génomique et aux niveaux chromosomique et génique. Des cas d'élimination de chromosomes entiers chez les cyclopes, les moustiques et l'un des représentants des marsupiaux ont été décrits. Dans ce dernier, le chromosome X est éliminé des cellules somatiques de la femelle et le chromosome Y des cellules du mâle. En conséquence, leurs cellules somatiques ne contiennent qu'un seul chromosome X et les caryotypes normaux sont conservés dans la lignée de cellules germinales: XX ou XY.

Schéma 8.2. Développement d'idées sur les mécanismes de cytodifférenciation

Dans les chromosomes polytènes glandes salivaires L'ADN de diptères peut être synthétisé de manière asynchrone, par exemple, pendant la polyténisation, les régions d'hétérochromatine sont répliquées moins de fois que celles d'euchromatine. Le processus même de polyténisation, au contraire, conduit à une augmentation significative de la quantité d'ADN dans les cellules différenciées par rapport aux cellules parentales.

Ce mécanisme de réplication de l'ADN, tel que l'amplification, conduit également à une augmentation multiple du nombre de certains gènes dans certaines cellules par rapport à d'autres. Au cours de l'ovogenèse, le nombre de gènes ribosomaux augmente plusieurs fois et certains autres gènes peuvent également être amplifiés. Il est prouvé que dans certaines cellules en cours de différenciation, il y a un réarrangement des gènes, par exemple des gènes d'immunoglobulines dans les lymphocytes.

Cependant, à l'heure actuelle, le point de vue généralement accepté est celui de T.Morgan, qui, s'appuyant sur la théorie chromosomique de l'hérédité, a suggéré que la différenciation cellulaire au cours de l'ontogenèse est le résultat d'influences réciproques (mutuelles) successives du cytoplasme et des produits changeants de l'activité des gènes nucléaires. Ainsi, pour la première fois, l'idée de expression génique différentielle

comme principal mécanisme de cytodifférenciation. À l'heure actuelle, de nombreuses preuves ont été recueillies que dans la plupart des cas, les cellules somatiques des organismes portent un ensemble diploïde complet de chromosomes, et le potentiel génétique des noyaux des cellules somatiques peut être préservé, c'est-à-dire les gènes ne perdent pas leur activité fonctionnelle potentielle.

Figure: 8.6.

1 - racine coupée dans un milieu nutritif, 2 - profilage des cellules en culture, 3 - cellule isolée de la culture, 4 - embryon précoce, 5 - embryon postérieur, 6 - jeune plante, 7-plante adulte

La préservation de l'ensemble chromosomique complet de l'organisme en développement est assurée, tout d'abord, par le mécanisme de mitose. La préservation du potentiel génétique des noyaux de cellules somatiques peut être jugée par les résultats d'expériences menées sur des plantes et des animaux. Après un long chemin de différenciation, la cellule somatique d'une carotte est capable de se développer en un organisme à part entière (Fig. 8.6). Chez les animaux, les cellules somatiques individuelles après le stade blastula ne sont généralement pas capables de se développer en un organisme normal complet, mais leurs noyaux, transplantés dans le cytoplasme de l'ovocyte ou de l'ovule, commencent à se comporter en fonction du cytoplasme dans lequel ils ont été trouvés.

Des expériences sur la transplantation de noyaux de cellules somatiques dans un ovule ont été réalisées avec succès pour la première fois dans les années 1950. aux États-Unis et dans les années 1960-1970. les expériences du scientifique anglais J. Gurdon étaient largement connues. Utilisation de la grenouille africaine à griffes Xenopus laevis, dans un petit pourcentage de cas, il a reçu le développement d'une grenouille adulte à partir d'un ovule énucléé, dans lequel il a transplanté un noyau d'une cellule épithéliale de la peau d'une grenouille ou des intestins d'un têtard, c.-à-d. à partir d'une cellule différenciée (voir Fig. 5.3). L'ovocyte a été énucléé avec de fortes doses d'irradiation ultraviolette, ce qui a conduit à l'inactivation de son noyau. Pour prouver que le noyau transplanté de la cellule somatique est impliqué dans le développement de l'embryon, un marquage génétique a été utilisé. L'ovule a été prélevé sur une lignée de grenouille avec deux nucléoles dans le noyau, et le noyau de la cellule donneuse a été prélevé sur une lignée avec un seul nucléole dans les noyaux en raison de l'hétérozygotie pour la suppression de l'organisateur nucléolaire. Tous les noyaux des cellules d'un individu obtenus à la suite d'une transplantation nucléaire n'avaient qu'un seul nucléole.

Dans le même temps, les expériences de Gurdon ont révélé de nombreux autres modèles importants. Premièrement, ils ont une fois de plus confirmé l'hypothèse de T. Morgan sur l'importance décisive de l'interaction du cytoplasme et du noyau dans l'activité vitale des cellules et le développement de l'organisme. Deuxièmement, dans de nombreuses expériences, il a été montré que plus le stade de l'embryon donneur est ancien, à partir des cellules desquelles le noyau a été prélevé pour la transplantation, plus le pourcentage de cas où le développement est complètement terminé est faible, c'est-à-dire atteint les stades têtard puis grenouille.

Figure: 8.7. Dépendance du succès de la transplantation nucléaire d'une cellule différenciée dans un ovule à l'âge du donneur (I - VI) graines.

Stade de développement atteint par une cellule réceptrice nucléaire

• 1 - blastula, II - gastrula, III - neurula, IV- l'apparition d'une réaction musculaire, V - début d'activité cardiaque et éclosion, VI - natation active; 1 - gastrula précoce,
• 2 - neurula, 3 - têtard nageur, 4 - têtard se nourrissant; le schéma de l'expérience est montré ci-dessus

Dans la plupart des cas, le développement s'est arrêté pour plus étapes préliminaires... La dépendance des résultats du transfert sur le stade du noyau-donneur de noyaux est illustrée à la Fig. 8.7. L'analyse des embryons qui cessent de se développer après une transplantation nucléaire a montré de nombreuses anomalies chromosomiques dans leurs noyaux. On pense qu'une autre raison de l'arrêt du développement est l'incapacité des noyaux des cellules différenciées à restaurer la réplication synchrone de l'ADN.

La principale conclusion, qui découle de cette expérience, est que le matériel héréditaire des cellules somatiques capable de persister complète non seulement quantitativement, mais aussi fonctionnellement, la cytodifférenciation n'est pas une conséquence du manque de matériel héréditaire.

Les expériences de clonage de plantes et d'animaux sont la preuve de l'utilité du matériau de la cellule somatique. Les scientifiques n'excluent pas la possibilité de reproduction d'une manière similaire à Dolly le mouton, c.-à-d. en transplantant des noyaux, des jumeaux génétiques humains. Cependant, il faut être conscient que le clonage humain, outre les aspects scientifiques et technologiques, a également des aspects éthiques et psychologiques.

L'hypothèse d'une expression génique différentielle dans un trait est actuellement acceptée comme le principal mécanisme de cytodifférenciation.

Les niveaux de régulation de l'expression différentielle des gènes correspondent aux étapes de réalisation de l'information dans le sens gène -\u003e polypeptide - e trait et comprennent non seulement les processus intracellulaires, mais aussi les processus tissulaires et organismaux.

Expression génique dans le trait est un processus complexe par étapes qui peut être étudié par différentes méthodes: microscopie électronique et optique, biochimique et autres. La figure 8.3 montre les principales étapes de l'expression des gènes et les méthodes par lesquelles elles peuvent être étudiées.

L'observation visuelle au microscope électronique a été réalisée uniquement en relation avec des gènes individuels - ribosomaux, gènes de chromosomes tels que des brosses à lampe et quelques autres (voir Fig. 3.66). Les diagrammes de diffraction des électrons montrent clairement que certains gènes sont transcrits plus activement que d'autres. Les gènes inactifs sont également bien distinguables.

L'étude des chromosomes polytènes occupe une place particulière. Chromosomes polytènes sont des chromosomes géants trouvés dans les cellules interphases de certains tissus chez les mouches et autres diptères. Ils ont de tels chromosomes dans les cellules des glandes salivaires, des vaisseaux malpighiens et de l'intestin moyen. Ils contiennent des centaines de brins d'ADN qui ont été redoublés mais non divergés. Lorsqu'elles sont colorées, elles présentent des bandes ou des disques transversaux clairement prononcés (voir Fig. 3.56). De nombreuses bandes individuelles correspondent à l'emplacement de gènes individuels. Un nombre limité de certaines bandes dans certaines cellules différenciées forme des renflements, ou bouffées, dépassant du chromosome. Ces zones enflées sont celles où les gènes sont les plus actifs contre

transcriptions. Il a été démontré que les cellules différents types contiennent différents poufs (voir fig. 3.65). Les changements dans les cellules au cours du développement sont corrélés avec les changements dans le caractère des bouffées et la synthèse d'une protéine particulière. Il n'y a pas encore d'autres exemples d'observation visuelle de l'activité génique.

Toutes les autres étapes de l'expression génique sont le résultat de modifications complexes des produits de l'activité génique primaire. Des changements complexes signifient des transformations d'ARN post-transcriptionnelles, une traduction et des processus post-traductionnels.

Il existe des données sur l'étude de la quantité et de la qualité de l'ARN dans le noyau et le cytoplasme de cellules d'organismes à différents stades de développement embryonnaire, ainsi que dans des cellules de différents types chez l'adulte. Il a été constaté que la complexité et le nombre de différents types d'ARN nucléaire est 5 à 10 fois plus élevé que l'ARNm. Les ARN nucléaires, qui sont les principaux produits de la transcription, sont toujours plus longs que les ARNm. De plus, l'ARN nucléaire étudié chez l'oursin est identique en quantité et en diversité qualitative à différents stades de développement de l'individu, et l'ARNm cytoplasmique diffère dans les cellules de différents tissus. Cette observation conduit à l'idée que mécanismes post-transcriptionnels affectent l'expression différentielle des gènes.

Des exemples de régulation post-transcriptionnelle de l'expression génique au niveau du traitement sont connus. La forme liée à la membrane de l'immunoglobuline IgM chez la souris diffère de la forme soluble par une séquence d'acides aminés supplémentaire qui permet à la forme liée à la membrane de «s'ancrer» dans la membrane cellulaire. Les deux protéines sont codées par le même locus, mais le traitement du transcrit primaire se déroule de différentes manières. L'hormone peptidique calcitonine chez le rat est représentée par deux protéines différentes déterminées par le même gène. Ils ont les mêmes 78 premiers acides aminés (avec une longueur totale de 128 acides aminés), et les différences sont dues au traitement, c.-à-d. là encore, une expression différentielle du même gène est observée dans différents tissus. Il existe également d'autres exemples. Probablement, traitement alternatif les transcriptions primaires jouent un rôle très important dans la différenciation, mais son mécanisme reste flou.

La plupart de l'ARNm cytoplasmique est le même en termes de composition qualitative dans des cellules appartenant à différents stades de l'ontogenèse; Les ARNm sont nécessaires à l'activité vitale des cellules et sont déterminés par des gènes ménagers représentés dans le génome sous la forme de plusieurs séquences nucléotidiques avec une fréquence moyenne de répétition. Les produits de leur activité sont des protéines nécessaires à l'assemblage des membranes cellulaires, de diverses structures subcellulaires, etc. La quantité de ces ARNm est d'environ 9/10 de tous les ARNm cytoplasmiques. Le reste des ARNm sont nécessaires pour certains stades de développement, ainsi que pour divers types de cellules.

Lors de l'étude de la diversité des ARNm dans les reins, le foie et le cerveau des souris, dans les oviductes et le foie des poulets, environ 12 000 ARNm différents ont été trouvés. Seulement 10-15% étaient spécifiquespour n'importe quel tissu. Ils sont lus avec des séquences nucléotidiques uniques ces gènes structuraux dont l'action est spécifique en un lieu et à un moment donnés et qui sont appelés gènes «de luxe». Leur nombre correspond à environ 1000-2000 gènes responsables de la différenciation cellulaire.

Tous les gènes présents dans la cellule ne sont généralement pas réalisés avant l'étape de formation d'ARNm cytoplasmique, mais tous ces ARNm formés et non sous aucune condition ne sont réalisés en polypeptides et encore plus en caractères complexes. On sait que certains ARNm sont bloqués au niveau de la traduction, faisant partie de particules de ribonucléoprotéines - informosomes, ce qui retarde la traduction. Cela a lieu dans l'ovogenèse, dans les cellules du cristallin de l'œil.

Dans certains cas, la différenciation finale est associée à la "complétion" des molécules d'enzyme ou d'hormone ou à la structure quaternaire de la protéine. C'est déjà post-traductionnel développements. Par exemple, l'enzyme tyrosinase apparaît dans les embryons d'amphibiens même au début de l'embryogenèse, mais ne devient active qu'après l'éclosion.

La différenciation cellulaire ne se limite pas seulement à la synthèse de protéines spécifiques, par conséquent, appliquée à un organisme multicellulaire, ce problème est inséparable des aspects spatio-temporels et, par conséquent, de niveaux encore plus élevés de sa régulation que les niveaux de régulation de la biosynthèse des protéines au niveau cellulaire. La différenciation affecte toujours un groupe de cellules et correspond aux tâches de garantir l'intégrité d'un organisme multicellulaire.

différenciation

g. L'émergence de différences entre cellules homogènes et tissus du corps au cours du développement (en biologie).

Dictionnaire encyclopédique, 1998

différenciation

transformation dans le processus de développement individuel de l'organisme (ontogenèse) de cellules initialement identiques et non spécialisées de l'embryon en cellules spécialisées de tissus et d'organes.

Différenciation

la différenciation ontogénétique (biologique), l'apparition de différences entre cellules et tissus homogènes, leurs changements au cours du développement, conduisant à une spécialisation.

D. survient principalement dans le processus de développement embryonnaire, lorsque des organes et des tissus avec des cellules de formes et de fonctions différentes sont formés à partir de cellules embryonnaires non spécialisées identiques. L'embryon en développement se différencie d'abord en couches germinales, puis dans les rudiments des principaux systèmes et organes, puis en un grand nombre de tissus et organes spécialisés caractéristiques de l'organisme adulte. D. se produit également dans certains organes de l'organisme adulte (par exemple, diverses cellules sanguines se différencient des cellules de la moelle osseuse). D. fait souvent référence à un certain nombre de changements successifs subis par des cellules d'un type au cours de leur spécialisation (par exemple, pendant D., les globules rouges transforment les érythroblastes en réticulocytes, et ceux en érythrocytes). D. s'exprime par un changement à la fois de la forme des cellules, de leur structure interne et externe et de leurs interrelations (par exemple, les myoblastes sont étirés, fusionnent les uns avec les autres, des myofibrilles se forment en eux, etc. organes et entre eux) et leurs propriétés fonctionnelles (les fibres musculaires acquièrent la capacité de se contracter, les cellules nerveuses - transmettent des impulsions nerveuses, glandulaires - sécrètent des substances appropriées, etc.).

Les principaux facteurs de D. sont les différences dans le cytoplasme des cellules embryonnaires précoces, dues à l'hétérogénéité du cytoplasme de l'œuf, et l'influence spécifique des tissus voisins est l'induction. L'évolution de D. est influencée par un certain nombre d'hormones. Bon nombre des facteurs qui déterminent D. sont encore inconnus. D. ne peut se produire que dans des cellules préparées pour cela. L'action du facteur D. provoque d'abord un état de D. latent (caché), ou détermination, lorsque les signes externes de D. ne se manifestent pas encore, mais un développement ultérieur du tissu peut déjà se produire quel que soit le facteur d'incitation. Par exemple, D. du tissu nerveux est causé par le rudiment du chordomésoderme. L'induction de D. est possible et ne se produit que dans l'ectoderme de l'embryon à un certain stade de son développement. Habituellement, l'état de D. est irréversible, c'est-à-dire que les cellules différenciées ne peuvent plus perdre leur spécialisation. Cependant, dans des conditions d'endommagement du tissu capable de se régénérer, ainsi que pendant sa dégénérescence maligne, une dédifférenciation partielle se produit, lorsque les cellules perdent de nombreuses caractéristiques acquises au cours du processus de D., et ressemblent extérieurement à des cellules mal différenciées de l'embryon. Des cas d'acquisition par des cellules de D. dédifférenciées dans une direction différente (métaplasie) sont possibles.

La base génétique moléculaire de D. est l'activité des gènes spécifiques à chaque tissu. Dans chaque cellule, y compris différenciée, tout l'appareil génétique (tous les gènes) est préservé. Cependant, seule une partie des gènes responsables d'un D. donné est active dans chaque tissu Le rôle des facteurs D. est réduit, c'est-à-dire à l'activation strictement sélective (activation) de ces gènes. Le mécanisme de cette inclusion est étudié de manière intensive. L'activité de certains gènes conduit à la synthèse des protéines correspondantes qui déterminent D. Ainsi, une protéine spécifique des globules rouges - l'hémoglobine, dans les cellules musculaires - la myosine, dans les cellules de différenciation du pancréas - l'insuline, la trypsine, l'amylase, etc., est synthétisée dans les érythroblastes; dans D. dans le cartilage ou le tissu osseux, des enzymes sont synthétisées qui assurent la formation et l'accumulation de mucopolysaccharides cartilagineux et de sels osseux autour des cellules. On suppose que les protéines de la surface cellulaire jouent un rôle décisif dans la détermination de la forme des cellules, de leur capacité à se connecter les unes aux autres et de leurs mouvements pendant D.

A.A. Neifakh.

Exemples d'utilisation du mot différenciation dans la littérature.

Et comme les cellules nerveuses sensibles aux hormones sexuelles se trouvent non seulement dans l'hypothalamus, mais également dans d'autres parties du cerveau, on peut supposer que le sexe différenciation s'étend à une variété de caractéristiques de l'activité nerveuse, et donc du comportement.

Psychologues-conjoints Io Durden-Smith et Diana de Simone Pour comprendre en quoi les hypothalamus mâles et femelles diffèrent, j'ai dû me tourner vers les rats: c'est sur ces animaux que les lois fondamentales de la sexualité différenciation cerveau.

Une telle théorie de la sexualité différenciation brain, proposé au milieu des années 70, n'a pas perdu de son importance aujourd'hui.

Mais nos sens sont trop primitifs, nos concepts sont trop grossiers pour cette mince différenciation phénomènes, qui devraient nous être révélés dans l'espace le plus élevé.

AMP et GMP cyclique - en division et différenciation cellules et en même temps de la dépendance de la synthèse de ces médiateurs aux hormones de stress et au métabolisme.

Zirab, un homme adulte, a immédiatement rétabli les réflexes alimentaires et inhibiteurs différenciation.

Le nombre de lettres manquantes indiquait une prédominance des processus excitateurs sur les processus inhibiteurs dans le système nerveux central, l'utilisation d'un signe de correction incorrect caractérisait une erreur sur différenciation.

Oui, un cancérigène agit sur certaines parties de l'ADN, mais il agit également sur certains signaux inconnus différenciation, après quoi le gène dormant se réveille et, pénétrant dans une autre partie de la cellule, où ce n'est clairement pas souhaitable, commence à agir activement, en oubliant toutes les règles de comportement.

Il est encore plus inconsolable que l'espoir qui aurait pu être caressé si, avec certains auteurs, il était reconnu que le développement progressif de la race humaine s'oriente vers la pleine sexualité. différenciation, t.

Différenciation - il s'agit d'une transformation structurelle et fonctionnelle stable des cellules en diverses cellules spécialisées. La différenciation cellulaire est associée biochimiquement à la synthèse de protéines spécifiques et cytologiquement - à la formation d'organites et d'inclusions spéciales. Au cours de la différenciation cellulaire, une activation sélective des gènes se produit. Un indicateur important la différenciation cellulaire est un déplacement du rapport nucléaire-cytoplasmique vers la prédominance de la taille du cytoplasme sur la taille du noyau. La différenciation se produit à tous les stades de l'ontogenèse. Les processus de différenciation cellulaire au stade du développement tissulaire à partir du matériel des rudiments embryonnaires sont particulièrement prononcés. La spécialisation des cellules est due à leur détermination.

Détermination est le processus de détermination du chemin, de la direction, du programme de développement du matériel des primordiums embryonnaires avec la formation de tissus spécialisés. La détermination peut être ootypique (programmation du développement à partir de l'ovule et du zygote de l'organisme dans son ensemble), primordiale (programmation du développement d'organes ou de systèmes issus de primordium embryonnaires), tissulaire (programmation du développement d'un tissu spécialisé donné) et cellulaire (programmation de la différenciation de cellules spécifiques). Distinguer la détermination: 1) labile, instable, réversible et 2) stable, stable et irréversible. Lorsque les cellules tissulaires sont déterminées, leurs propriétés sont fixées en permanence, ce qui fait que les tissus perdent leur capacité à se transformer mutuellement (métaplasie). Le mécanisme de détermination est associé à des changements persistants dans les processus de répression (blocage) et d'expression (déblocage) de divers gènes.

Mort cellulaire - un phénomène répandu tant dans l'embryogenèse que dans l'histogenèse embryonnaire. En règle générale, dans le développement de l'embryon et des tissus, la mort cellulaire se produit sous forme d'apoptose. Des exemples de mort programmée sont la mort des cellules épithéliales dans les espaces interdigitaux, la mort cellulaire le long du bord des septa palatins fusionnés. La mort programmée des cellules de la queue se produit lors de la métamorphose de la larve de grenouille. Ce sont des exemples de mort morphogénétique. Dans l'histogenèse embryonnaire, la mort cellulaire est également observée, par exemple, lors du développement du tissu nerveux, du tissu musculaire squelettique, etc. Ce sont des exemples de mort histogénétique. Dans un organisme définitif, les lymphocytes meurent par apoptose lors de leur sélection dans le thymus, les cellules des membranes folliculaires ovariennes lors de leur sélection pour l'ovulation, etc.

Concept de différence... Au fur et à mesure que les tissus se développent à partir du matériel de rudiments embryonnaires, une communauté cellulaire apparaît dans laquelle les cellules sont libérées divers degrés maturité. L'ensemble des formes cellulaires qui composent la ligne de différenciation est appelé un diféron, ou série histogénétique. Differon se compose de plusieurs groupes de cellules: 1) cellules souches, 2) cellules progénitrices, 3) cellules différenciées matures, 4) cellules vieillissantes et mourantes. Les cellules souches - les cellules originales de la série histogénétique - sont une population autosuffisante de cellules capables de se différencier dans diverses directions. Possédant des puissances prolifératives élevées, ils se partagent (néanmoins) très rarement.

Cellules progénitrices (demi-tige, cambiale) constituent la prochaine partie de la série histogénétique. Ces cellules subissent plusieurs cycles de division, reconstituant la population cellulaire avec de nouveaux éléments, et certaines d'entre elles commencent alors une différenciation spécifique (sous l'influence de facteurs microenvironnementaux). Il s'agit d'une population de cellules engagées capables de se différencier dans une certaine direction.

Fonctionnement mature et cellules sénescentes compléter la série histogénétique, ou diferon. Le rapport des cellules de divers degrés de maturité dans les différentiels des tissus matures du corps n'est pas le même et dépend des processus naturels de base de la régénération physiologique inhérents à un type particulier de tissu. Ainsi, dans les tissus en renouvellement, toutes les parties du diféron cellulaire se trouvent - de la tige aux tissus hautement différenciés et mourants. Dans le type de tissu en croissance, les processus de croissance prévalent. Dans le même temps, des cellules des parties médiane et terminale du diféron sont présentes dans le tissu. Dans l'histogenèse, l'activité mitotique des cellules diminue progressivement jusqu'à faible ou extrêmement faible, la présence de cellules souches n'est impliquée que dans la composition des primordiums embryonnaires. Les descendants des cellules souches existent depuis un certain temps comme un pool prolifératif de tissus, mais leur population est rapidement consommée dans l'ontogenèse postnatale. Dans le type stable de tissus, il n'y a que des cellules des parties hautement différenciées et mourantes du diféron, les cellules souches ne se trouvent que dans la composition des primordiums embryonnaires et sont complètement consommées dans l'embryogenèse.

Etude des tissus à partir des positions leur composition cellulaire-différon permet de distinguer les tissus monodifférons (par exemple, cartilagineux, tissu conjonctif dense, etc.) et polydifférons (par exemple, épiderme, sang, tissu conjonctif fibreux lâche, os). Par conséquent, malgré le fait que dans l'histogenèse embryonnaire, les tissus sont posés sous forme de monodiférons, à l'avenir, la plupart des tissus définitifs sont formés comme des systèmes de cellules en interaction (diférons cellulaires), dont la source de développement sont des cellules souches de différents primordia embryonnaires.

le tissu - il s'agit d'un système formé phylo- et ontogénétiquement de diférons cellulaires et de leurs dérivés non cellulaires, dont les fonctions et la capacité de régénération sont déterminées par les propriétés histogénétiques du différentiel cellulaire principal.

Le développement d'un zygote unicellulaire en un organisme multicellulaire se produit à la suite des processus de croissance et de différenciation cellulaires. La croissance est une augmentation de la masse corporelle résultant de l'assimilation de la matière. Elle peut être associée à une augmentation à la fois de la taille de la cellule et de son nombre; dans le même temps, les cellules d'origine extraient les substances dont elles ont besoin de l'environnement et les utilisent pour augmenter leur masse ou pour construire de nouvelles cellules similaires à elles-mêmes. Ainsi, un zygote humain pèse environ 110 bg et un nouveau-né pèse en moyenne 3200 g, soit au cours du développement intra-utérin, une augmentation de masse se produit des milliards de fois. Depuis le moment de la naissance jusqu'à atteindre la taille moyenne pour un adulte, la masse augmente encore de 20 fois. [...]

La différenciation est un processus créatif de changement dirigé, à la suite duquel caractéristiques communes, inhérentes à toutes les cellules, il existe des structures et des fonctions inhérentes à l'une ou l'autre des cellules spécialisées. Le processus de différenciation est réduit à l'acquisition (ou à la perte) de caractéristiques structurelles ou fonctionnelles par diverses cellules, à la suite de quoi ces cellules se spécialisent pour divers types d'activités inhérentes aux organismes vivants et forment les organes correspondants du corps. Chez l'homme, par exemple, à la suite de changements successifs dans le processus de différenciation, les cellules en croissance sont transformées en diverses cellules, dont le corps humain est constitué de la cellule des systèmes nerveux, musculaire, digestif, excréteur, cardiovasculaire, respiratoire et autres. [...]

Il a été établi que la différenciation ne résulte pas de la perte ou de l’ajout d’informations génétiques. La différenciation n'est pas le résultat d'une modification du potentiel génétique d'une cellule, mais d'une expression différentielle de ces puissances sous l'influence de l'environnement dans lequel se trouvent la cellule et son noyau. La différenciation des cellules est, par essence, un changement dans la composition des protéines cellulaires - un ensemble d'enzymes, et cela est dû au fait que différents ensembles de gènes du nombre total de gènes fonctionnent dans différentes cellules, ce qui détermine la synthèse de différents ensembles de protéines. L'expression sélective d'informations codées dans les gènes d'une cellule donnée est obtenue en activant ou en réprimant le processus de transcription (lecture) de ces gènes, c'est-à-dire par synthèse sélective du produit primaire des gènes - l'ARN, qui contient les informations à transférer dans le cytoplasme. [...]

Dans les organismes multicellulaires, contrairement aux organismes unicellulaires, la croissance et la différenciation d'une cellule sont coordonnées avec la croissance et le développement d'autres cellules, c.-à-d. les informations sont échangées entre différentes cellules. Ainsi, dans ces organismes, le développement dépend de la croissance et de la différenciation intégrées de toutes les cellules, et c'est cette intégration qui assure le développement harmonieux de l'organisme dans son ensemble. [...]

Dans l'ontogenèse, chaque organisme passe par des stades successifs de développement: embryonnaire (embryonnaire), post-embryonnaire et la période de développement d'un organisme adulte. Chaque période d'ontogenèse pour son origine et son achèvement nécessite un certain ensemble de conditions. La formation des caractéristiques d'espèces de l'organisme (génotype) se termine par le début de la puberté, et le développement des traits individuels (phénotype) se produit jusqu'à la fin. [...]

La reproduction cellulaire se poursuit tout au long de la vie d'un organisme à des rythmes qui correspondent à ses besoins internes, ainsi qu'en fonction des conditions de son environnement interne et externe. [...]

Les plantes sont caractérisées par une croissance presque indéterminée, caractérisée par la formation continue de nouvelles cellules dans certaines zones, en raison de laquelle la croissance des racines et des pousses se produit en longueur et, en raison du cambium, l'épaisseur augmente. Chez la plupart des animaux, la croissance est déterminée, et après avoir atteint les proportions inhérentes à un organisme adulte, les zones de prolifération cellulaire active ne remplacent que les cellules perdues ou mortes, sans augmenter le nombre total de cellules présentes dans un organisme donné. Dans le corps, certaines cellules vieillissent et meurent à la suite de l'activité vitale, d'autres se forment à nouveau. La durée d'existence des différentes cellules n'est pas la même: de plusieurs jours pour les cellules épidermiques (peau) à des centaines d'années pour les cellules du bois. [...]

Lors de la différenciation, malgré la préservation de toutes les informations héréditaires, les cellules perdent leur capacité à se diviser. De plus, plus une cellule est spécialisée, plus il est difficile (et parfois impossible) de changer le sens de sa différenciation, qui est déterminé par les restrictions que lui impose le corps dans son ensemble.